Katsed taimehübriididega

Gregor Mendel

Ette kantud Brünni Looduseuurijate Seltsi koosolekutel 8. veebruaril ja 8. märtsil 1865;
ilmunud 1866. a. lõpul Seltsi 1865. a. toimetistes
.


Saksa keelest (Versuche über Pflanzen-Hybriden) tõlkinud Mart Viikmaa (juuli 1996).
Rahaliselt toetas Avatud Eesti Fond.

Sisukord

  1. Sissejuhatavad märkused
  2. Katsetaimede valik
  3. Katsete jaotus ja korraldus
  4. Hübriidvormid
  5. Esimene põlvkond hübriididest
  6. Teine põlvkond hübriididest
  7. Kaugemad põlvkonnad hübriididest
  8. Hübriidide järglaskond, milles on ühendatud mitu tunnust
  9. Hübriidide viljastusrakud
  10. Katsed teiste taimeliikide hübriididega
  11. Lõppmärkused


Sissejuhatavad märkused

Kunstlikud viljastamised ilutaimedel, mida on tehtud eesmärgiga saada uusi värvusvariante, olid ajendiks katsetele, mis siin arutlusele tulevad. Just erakordne reeglipärasus, millega ikka samad hübriidvormid taastekkisid, kui viljastamine toimus samade liikide vahel, andis tõuke mahukamatele eksperimentidele, mille ülesandeks oli jälgida hübriidide arengut nende järglaskonnas.

Sellele ülesandele on mitmed hoolikad vaatlejad, nagu Kölreuter, Gärtner, Herbert, Lecocq, Wichura jt., osa oma elust väsimatus visaduses ohverdanud. Nimelt on Gärtner oma töös "Die Bastarderzeugung im Pflanzenreiche" väga väärtuslikke vaatlusi kirja pannud, ja uuemal ajal on Wichura avaldanud põhjalikke uurimusi pajuhübriidide kohta. Et aga seni pole õnnestunud püstitada üldiselt rahuldavat seadust hübriidide moodustumise ja arengu kohta, seda ei tohiks imeks panna keegi, kes ülesande ulatust tunneb ja neid raskusi mõistab, millega sedalaadi katsetes võidelda tuleb. Lõplik otsustus võib alles siis tulla, kui on olemas andmed detailsetest katsetest kõige erinevamatel taimesugukondadel. Kes sel alal tehtud tööd üle vaatab, jõuab veendumusele, et arvukate katsete hulgas pole ühtegi, mis oleks tehtud sellises ulatuses ja sellisel viisil, et oleks võimalik määrata nende erinevate vormide arvu, milles hübriidide järglased esinevad, selleks et neid vorme eri põlvkondades usaldusväärselt reastada ja nendevahelisi numbrilisi suhteid kindlaks teha. Igal juhul on vaja teatud vaprust, et nii ulatuslikku tööd ette võtta; ometi näib see olevat ainus õige tee, millel liikudes saavutatakse lõpuks selle küsimuse lahendus, mille tähtsust orgaaniliste vormide arenguloo jaoks ei saa alahinnata.

Käesolev uuring on sellise detailse katse üritus. See katse piirdub tegelikult väikese taimerühmaga ja on nüüd, alles kaheksa aasta möödudes, olulises osas lõpetatud. Kas see plaan, mille kohaselt üksikuid katseid korraldati ja teostati, töö ette seatud ülesannetele vastab, jääb heatahtliku kriitika otsustada.


Katsetaimede valik

Mis tahes katse väärtus ja kehtivus sõltuvad kasutatud materjali sobivusest ja selle kasutamise sihipärasusest. Ka käesoleval juhul ei saanud olla ükspuha, millised taimeliigid katseteks valiti ja mil viisil neid katseid sooritati.
Sellist laadi katsetes kasutatavat taimerühma tuleb valida võimalikult ettevaatlikult, et vältida saadud tulemuste kahtluse alla panekut.

Katsetaimed peavad tingimata:

  1. Avaldama konstantselt eristuvaid tunnuseid.
  2. Nende hübriidid peavad õitsemisajal olema kaitstud või kergesti kaitstavad võõra tolmu mõju eest.
  3. Hübriididel ja nende järglaspõlvkondades ei tohi ilmneda märgatavaid viljakusehäireid.

Võõra tolmlemise juhud, kui need katse ajal aset leiavad ja märkamata jäävad, võivad viia täiesti ekslikele seisukohtadele. Vähenenud viljakus või üksikute vormide täielik steriilsus, mis paljude hübriidide järglaste hulgas esinevad, võivad katseid suuresti raskendada või täiesti nurjata. Selleks et mõista suhteid, milles hübriidvormid üksteise ja oma lähteliikide suhtes seisavad, on vaja, et iga põlvkonna arengurea kõik liikmed täielikult vaatluse alla tuleksid.

Algusest peale sai erilist tähelepanu pööratud Leguminosae'dele nende iseäraliku õieehituse tõttu. Selle sugukonna mitme esindajaga tehtud katsed viisid järeldusele, et püstitatud nõuetele vastab piisavalt perekond Pisum. Selle perekonna mõned erivormid kannavad püsivaid, kergelt ja kindlalt eristatavaid tunnuseid ja annavad vastastikusel ristamisel oma hübriidides täiesti viljaka järglaskonna. Samuti pole neil peaaegu üldse võõrtolmu häireid, kuna nende viljastusorganid on tihedalt suletud laevukesse ja tolmukad lõhkevad juba pungas, nii et emakasuue kaetakse tolmuga veel enne õie avanemist. See asjaolu on eriti tähtis. Täiendava eelisena väärib mainimist nende taimede kerge kultiveeritavus avamaal ja pottides, aga ka suhteliselt lühike vegetatasiooniaeg. Kunstlik viljastamine on küll mõnevõrra tülikas, kuid õnnestub siiski peaaegu alati. Sel otstarbel avatakse veel lõplikult arenemata pung, laevuke eemaldatakse ja pintseti abil kõrvaldatakse hoolikalt iga tolmukas, misjärel emakasuue kohe võõra tolmuga kaetakse.

Mitmelt seemnekasvatajalt sai hangitud 34 enam või vähem erinevat hernesorti, mis allutati kaheaastasele proovikatsetusele. Ühe sordi puhul täheldati suurema hulga ühesuguste taimede hulgas mõnd oluliselt erinevat vormi. Kuid järgmisel aastal need enam ei varieerunud ja sarnanesid täielikult samalt seemnekasvatajalt saadud teise sordiga; kahtlemata olid seemned kogemata kokku segatud. Kõik teised sordid andsid täiesti ühesuguseid ja muutumatuid järglasi, vähemalt kahe prooviaasta jooksul ei märgatud olulisi kõrvalekaldeid. Viljastamiskatseiks valiti neist 22, mida kasvatati igal aastal kogu katseaja kestel. Need püsisid muutumatuna ilma ühegi erandita.

Nende süstemaatilise kuuluvuse määramine on raske ja ebakindel. Kui rakendada ranget liigimääratlust, mille kohaselt ühte liiki kuuluvad üksnes sellised indiviidid, mis täiesti ühesugustes tingimustes on ka täiesti ühesuguste tunnustega, siis ei saa kahtegi neist sortidest ühte liiki lugeda. Ent eriteadlaste arvates kuulub enamus neist liiki Pisum sativum, kusjuures ülejäänud arvatakse kord P. sativum'i alamliikidesse, kord iseseisvatesse liikidesse nagu P. quadratum, P. saccharatum, P. umbellatum. Üldiselt on aga nende süstemaatiline tase käesolevate katsete jaoks üsna tähtsuseta. Niisama vähe, kui on suudetud piiritleda liiki ja teisendit, on suudetud eristada liikide ja teisendite vahelisi hübriide.


Katsete jaotus ja korraldus

Kui ristata kahte taime, mis ühe või mitme tunnuse poolest konstantselt erinevad, siis lähevad ühised tunnused, nagu arvukad katsed on tõendanud, muutumatult hübriididele ja nende järglastele üle; kuid iga eristuvate tunnuste paar ühineb hübriidis uueks tunnuseks, mis aga selle järglaste juures harilikult muutustele allub. Katse ülesandeks oli vaadelda neid muutusi iga eristuvate tunnuste paari puhul ja tuletada seadus, mille järgi need edasistes põlvkondades esile tulevad. Katse jaguneb seetõttu nii paljudeks üksikkatseteks, kui palju konstantselt eristuvaid tunnuseid katsetaimedel esineb.

Ristamiseks valitud mitmesugused hernevormid erinesid varre pikkuse ja värvuse, lehtede suuruse ja kuju, õite paiknemise, värvuse ja suuruse, õierao pikkuse, kaunade värvuse, kuju ja suuruse, seemnete kuju ja suuruse, seemnekesta ja albumeni [endospermi] värvuse poolest. Osa mainitud tunnustest ei ole siiski kindlalt ja selgepiiriliselt eristatavad, kuna erinevus on "rohkem või vähem" tüüpi, mis on sageli raskelt määratletav. Sellised tunnused polnud üksikkatsetes kasutatavad; neis tuli piirduda üksnes nende tunnustega, mis ilmnevad taimedel selgelt ja ühetähenduslikult. Tulemus peab lõpuks näitama, kas nad, kõik koos võetuna, ilmutavad mingit reeglipärast käitumist hübriidses ühenduses, ja kas sellest on võimalik teha järeldusi nende tunnuste kohta, millel on teatud tüüpiline tähendus alamtasemel.

Tunnused, mis katseteks välja valiti, puudutavad:

  1. Erinevust valminud seemnete kujus. Need on kas kerajalt ümmargused või ümarad, kui ka esinevad pinnalohud, siis alati lamedad, või on nad korrapäratult kandilised, sügavalt kortsulised (P. quadratum).
  2. Erinevust seemne albumeni [endospermi] värvuses. Valminud seemne albumen on kas kahvatukollane, helekollane, oranzh, või on tal enam või vähem intensiivne roheline värvus. See värvuserinevus on seemnetel selgelt märgatav, kuna nende kestad on läbipaistvad.
  3. Erinevust seemnekesta värvuses. See on kas valget värvi, millega ka valge õievärvus püsivalt seotud on; või on ta hall, hallikaspruun, nahkpruun, kas violetse täpilisusega või ilma, sel juhul on puri lillat värvi, tiib purpurne ja leherootsud punakad. Hallid seemnekestad muutuvad keevas vees mustjaspruuniks.
  4. Erinevust valminud kaunade kujus. Need on kas siledalt kumerdunud, kusagilt kitsenemata, või on nad seemnete vahekohtades sügavalt sisse nöördunud ja rohkem või vähem kortsulised (P. saccharatum).
  5. Erinevust valmimata kaunade värvuses. Need on kas hele- kuni tumerohelised või erekollast värvi; sellist värvi on siis ka vars, leherood ja õietuped.*.
  6. Erinevust õite paigutuses. Nad on kas telgmised, so. piki vart jaotunud, või on nad tipmised, paiknedes kobarjalt, ebasarika taoliselt varre tipus; sel juhul on varre ülemine osa läbilõikes laienenud (P. umbellatum).
  7. Erinevust varre pikkuses. Mõne vormi varrepikkus on väga erinev, ometi igaühele püsiv tunnus, kuivõrd tervetel, samal pinnasel kasvavatel taimedel ainult tähtsusetutele muutustele allub. Katsetes selle tunnusega oli kindla eristamise tarbel pikavarreline alati 6-7 jalga ja lühivarreline 3/4 kuni 1 ja 1/2 jalga pikk.

Iga loetletud tunnuse puhul ühendati ristviljastamisel kaks erinevat. Sealjuures tehti:

        1. katses       60 viljastamist 15 taimel
2. katses 58 viljastamist 10 taimel
3. katses 35 viljastamist 10 taimel
4. katses 40 viljastamist 10 taimel
5. katses 23 viljastamist 5 taimel
6. katses 34 viljastamist 10 taimel
7. katses 37 viljastamist 10 taimel


* Ühel liigil oli ilus pruunikaspunane kaunavävus, mis küpsemise ajaks muutus lillaks ja siniseks. Katse selle tunnusega algas alles eelmisel aastal.


Suurest arvust sama liiki taimedest valiti viljastamiseks ainult kõige tugevamad. Nõrgad taimed annavad alati ebakindlaid tulemusi, sest juba hübriidide esimeses ja veel enam järgmistes põlvkondades mõned järglased kas üldse ei puhke õitsele või moodustavad ainult väheseid ja kiduraid seemneid.

Peale selle, kõigis katsetes tehti vastastikuseid ristamisi ja nimelt sel viisil, et kummastki teisendist see, mis ühes viljastamisrühmas oli seemnekandjaks, oli teises kasutatud tolmutaimena.

Taimi kasvatati aiapeenardel, väiksemat osa ka pottides, ja hoiti keppide, okste ja pinguldatud nööride abil loomulikus püstises asendis. Iga katse puhul paigutati mingi arv potitaimi õitsemise ajaks kasvuhoonesse, need olid kontrolliks põhikatsele avaaias võimalike häirete suhtes putukate poolt. Nende putukate seast, kes hernetaimi külastavad, võib mardikas Bruchus pisi katsele ohtlik olla, kui ta arvukalt esineb. Selle liigi emased munevad teatavasti õie sisse ja avavad sealjuures laevukese; ühe õiest püütud isendi tarsustel võis luubi abil selgelt tolmuteri näha. Siin tuleb märkida veel üht asjaolu, mis võimaldab võõra tolmu sisenemist. Nimelt tulevad ette harvad juhused, kui muidu normaalselt arenenud õied keerduvad nii, et viljastusorganid osaliselt paljanduvad. Nii täheldati laevukese puudulikku arengut, mille puhul emakas ja tolmukad osaliselt kaetuks jäävad. Samuti juhtub mõnikord, et tolmukad ei arene täielikult välja. Sel juhul toimub õitsemise ajal emakakaela pikenemine kuni emakasuudme väljaulatumiseni laevukese tipul. Neid märkimisväärseid nähtusi vaadeldi ka Phaseolus'e ja Lathyrus'e hübriididel.

Võõrast tolmust tingitud vigade oht oli Pisum'i juures siiski väga tühine ja ei võinud mingil juhul üldtulemust rikkuda. Enam kui 10 000 taime hulgas, mida hoolikalt uuriti, tuli ainult väike arv juhuseid ette, kus oletatav segunemine oli toimunud. Kuna kasvuhoones ei vaadeldud kordagi selliseid häireid, võib üsna kindlasti oletada, et Bruchus pisi ja võibolla ka õieehituse eelkirjeldatud anomaaliad neis süüdi olid.


Hübriidide kuju/vormid [?]

Juba varasematel aastatel ilutaimedega tehtud katsed on andnud tõendeid, et tavaliselt ei ole hübriidid vanemliikide täpsed vahevormid. Mõne silmatorkavama tunnuse, selliste nagu lehtede kuju ja suurus, mõne taimeosa karvasus jne., on vahepealsus tõepoolest peaaegu alati nähtav; seevastu teistel juhtudel ilmutab üks kahest vanemtunnusest nii suurt ülekaalu, et raske või täiesti võimatu on hübriidil teist leida.

Just nii on lugu hernehübriididega. Igaüks 7 hübriidtunnusest sarnaneb ühele vanemtunnustest nii täielikult, et teine ei ole üldse vaadeldav või pole kindlalt eristatav. See asjaolu on suure tähtsusega nende vormide eritlemisel ja rühmitamisel, mis hübriidide järglaskonnas ilmnevad. Edasises käsitluses nimetame neid tunnuseid domineerivateks, mis täielikult või peaaegu muutumatuna hübriidühendusse üle lähevad ja seega ise hübriidtunnustele vastavad, ja neid, mis selles ühenduses latentseks jäävad, retsessiivseteks. Väljend "retsessiivne" sai valitud sellepärast, et kuigi niimoodi nimetatud tunnused hübriididel taanduvad või täielikult kaovad, tulevad nad nende järglaste hulgas siiski jälle muutumatult esile, nagu hiljem näidatud saab.

Peale selle näitasid kõik katsed, et on täiesti ükspuha, kas domineeriv tunnus kuulub seemne- või tolmutaimele; hübriidvorm jääb mõlemal juhul täpselt samaks. Seda huvitavat nähtust on esile tõstnud ka Gärtner, märkides, et isegi kogenuim asjatundja pole hübriidi juures võimeline otsustama, kumb kahest vanemliigist oli seemne- või tolmutaim.

Katsetes kasutatud eristavatest tunnustest on järgmised domineerivad:

  1. Ümmargune või ümar seemnekuju, kas madalate pinnalohkudega või ilma nendeta.
  2. Seemne-albumeni kollane värvus.
  3. Seemnekesta hall, hallikaspruun või nahkpruun värvus, millega seostuvad lillakaspunased õied ja punakad täpid leherootsudel.
  4. Siledalt kumerdunud kaunakuju.
  5. Valmimata kaunade roheline värvus, millega seostub samasugune varte, leheroodude ja õietupe värvus.
  6. Õite paiknemine piki vart.
  7. Varre suurem pikkus.

Mis viimasesse tunnusesse puutub, siis tuleb märkida, et hübriidi vars on kahe vanemtaime pikemast varrest harilikult veelgi pikem; see tuleneb võib-olla suuremast lopsakusest, mis ilmneb kõigis taimeosades, kui on ristatud väga erineva varrepikkusega taimi. Nii näiteks saadi korduvates katsetes 1 ja 6 jala pikkuse varre hübriid-ühenduses varrepikkused, mis eranditult kõikusid 6 ja 7,5 jala vahel. Hübriidsed seemnekestad on sageli arvukama täpilisusega, samuti liituvad täpid mõnikord väikesteks sinakas-lilladeks laikudeks. Täpilisus esineb sageli isegi siis, kui ta vanemtunnusena puudub.

Seemnekuju ja albumeni hübriidvormid arenevad vahetult pärast kunstlikku viljastamist otseselt võõra tolmu mõjul. Neid võib seetõttu juba esimesel katseaastal vaadelda, kuna kõik ülejäänud tunnused mõistagi alles järgmisel aastal neil taimedel esile tulevad, mis on kasvatatud ristviljastatud seemneist.


Esimene põlvkond hübriididest

Selles põlvkonnas esinevad domineerivate tunnuste kõrval jälle ka retsessiivsed, täiesti oma algsel kujul, ja seda selgelt väljendunud keskmises suhtes 3:1, nii et iga 4 taime kohta selles põlvkonnas tuleb 3 domineeriva ja üks retsessiivse tunnusega. See käib eranditult kõigi tunnuste kohta, mis katsetesse olid võetud.  Kandilis-kortsuline seemnekuju, albumeni roheline värvus, seemnekesta ja õite valge värvus, kaunade sissenööritus, küpsemata kaunade, varte, tupplehtede ja leheroodude kollane värvus, õite ebasarikjas paigutus ja kääbusjas vars tulevad mainitud arvulises suhtes ilma mingi olulise kõrvalekaldeta ikka jälle esile. Vahevorme ei täheldatud ühegi katse juures.

Kuna vastassuunalistest ristamistest tekkinud hübriidid olid täiesti ühesugused ja ei näidanud ka oma edasises arengus märgatavaid erinevusi, siis võis iga katse mõlemapoolsed tulemused arvutustes kokku võtta. Suhtearvud, mis saadi iga paari eristuvate tunnuste jaoks, on järgmised:

Kummaski katses oli igas kaunas tavaliselt mõlemaid seemnevorme. Hästi arenenud kaunade puhul, mis keskmiselt 6 kuni 9 seemet sisaldasid, juhtus sageli, et kõik seemned olid ümmargused (katse 1) või kõik kollased (katse 2); seevastu kunagi ei täheldatud ühes kaunas rohkem kui 5 kortsulist või 5 rohelist seemet. Mingit erinevust ei näi tulenevat sellest, kas kaun areneb hübriidil varem või hiljem või kas ta paikneb peavarrel või kõrvalharul. Mõnel üksikul taimel arenes esimestes kaunades vähe seemneid ja need olid eranditult ühesugused; hiljem moodustunud kaunades jäi suhe siiski normaalseks. Samamoodi kui üksikutes kaunades, varieerus tunnuste jaotus ka üksikute taimede juures. Näitlikustamiseks võiks sobida 10 esimest liiget kummastki katseseeriast:

                  1. katse          2. katse
Seemnekuju Albumeni värvus
Taim ümar kandiline kollane roheline
1 45 12 25 11
2 27 8 32 7
3 24 7 14 5
4 19 10 70 27
5 32 11 24 13
6 26 6 20 6
7 88 24 32 13
8 22 10 44 9
9 28 6 50 14
10 25 7 44 18

Kahe seemnetunnuse jaotuse äärmustena ühel taimel vaadeldi 1. katses kord 43 ümmargust ja ainult 2 kortsulist ning teinekord 14 ümmargust ja 15 kandilist seemet. 2. katses 32 kollast ja ainult 1 roheline seeme, aga ka 20 kollast ja 19 rohelist.

Need kaks katset on tähtsad keskmiste suhtearvude kindlaks tegemisel, sest üsna väikese arvu katsetaimede juures võimaldavad nad teha väga kaalukaid läbilõikeid. Seemnete loendamisel, eriti 2. katses, saab samuti arendada tähelepanu, kuna mõne taime üksikutel seemnetel on albumeni roheline värvus nõrgemalt arenenud ja võib esialgu märkamata jääda. Rohelise värvuse osalise kao põhjus ei ole seotud taimede hübriidloomusega, sest sama esineb ka vanemtaimedel; samuti on see iseärasus piiratud üksnes indiviidiga ega pärandu järglastele. Lopsakamatel taimedel vaadeldi seda nähtust sagedamini. Arengu ajal putukatest kahjustatud seemned varieeruvad sageli värvuse ja kuju poolest, ometi on mõningase sorteerimiskogemuse korral vead kergesti välditavad. On vahest üleliigne märkida, et kaunad peavad seni taimele jääma, kuni nad on täielikult valminud ja kuivanud, sest alles siis on seemnete kuju ja värvus täiel määral välja arenenud.

Kui kõigi katsete tulemused kokku võtta, siis tuleb keskmine arvsuhe dominantse ja retsessiivse tunnusega vormide vahel 2,98:1 ehk 3:1.

Domineeriv tunnus võib siin olla kahesuguse tähendusega, nimelt sama mis sorditunnus või hübriidtunnus. Millises neist kahest tähendustest ta igal üksikjuhul esineb, selle üle saab otsustada ainult järgmise põlvkonna järgi. Sorditunnusena peab see muutumatult kogu järglaskonnale üle minema, hübriidtunnusena peab ta aga käituma samamoodi kui esimeses põlvkonnas.


Teine põlvkond hübriididest

Need vormid, millel on esimeses põlvkonnas retsessiivne tunnus, ei varieeru enam teises põlvkonnas selle tunnuse suhtes; nad jäävad oma järglaskonnas konstantseks.

Teisiti käituvad need vormid, millel esimeses põlvkonnas on dominantne tunnus. Neist kaks osa annavad järglasi, mis suhtes 3:1 dominantset ja retsessiivset tunnust kannavad, käituvad seega täpselt samuti kui hübriidvormid; ainult üks osa jääb dominantse tunnusega konstantseks.

Üksikkatsed andsid järgmisi tulemusi:

Iga järgneva katse jaoks valiti 100 taime, millel esimeses põlvkonnas ilmnes dominantne tunnus, ja selle tähenduse kontrollimiseks kasvatati igalt 10 seemet.

Igas neist katsetest jäi teatud arv dominantse tunnusega taimedest konstantseks. Selle suhte välja selgitamiseks, milles konstantseks jääva tunnusega vormide eraldamine toimub, on kaks esimest katset erilise tähtsusega, kuna nende puhul saab võrrelda suuremat arvu taimi. Suhted 1,93:1 ja 2,13:1 annavad koos peaaegu täpselt keskmise suhte 2:1. 6. katse annab sellega täiesti kokkulangeva tulemuse, ülejäänute puhul suhe erineb vähem või rohkem, nagu see väikese arvu, 100 katsetaime, puhul teisiti oodata polnudki. Suurimat kõrvalekallet näidanud 5. katse läks kordamisele ja siis saadi suhte 60:40 asemel suhe 65:35. Keskmine suhe 2:1 ilmneb järelikult kindlana. Sellega on tõestatud, et neist vormidest, millel esimeses põlvkonnas on dominantne tunnus, kannavad kaks osa hübriidset tunnust, üks osa aga jääb konstantseks dominantses tunnuses.

Suhe 3:1, mille järgi toimub dominantsete ja retsessiivsete tunnuste jaotumine esimeses põlvkonnas, lahendub järelikult kõigi katsete jaoks suhtena 2:1:1, kui dominantne tunnus lahutada ühtlasi selle tähenduse järgi hübriidtunnuseks ja sorditunnuseks. Kuna esimese põlvkonna liikmed pärinevad vahetult hübriidide seemnetest, siis on nüüd selge, et hübriidid moodustavad iga eristavate tunnuste paari kohta seemneid, millest pool annab jälle hübriidvorme, kuna teine pool annab taimi, mis jäävad konstantseks ning võrdsetes osades dominantse ja retsessiivse tunnuse saavad.


Kaugemad põlvkonnad hübriididest

Suhted, mille kohaselt hübriidide järglaskond esimeses ja teises põlvkonnas areneb ja jaguneb, kehtivad tõenäoliselt kõigi edasiste põlvkondade jaoks. Katsed 1 ja 2 on nüüd juba läbi 6 põlvkonna, 3. ja 7. läbi 5, 4., 5. ja 6. läbi 4 põlvkonna viidud, kuigi 3. põlvkonnast alates küll väikese arvu taimedega, kuid mingit märgatavat kõrvalekallet pole olnud. Hübriidide järglaskond jaguneb igas põlvkonnas suhte 2:1:1 järgi hübriidseteks ja konstantseteks vormideks.

Kui A tähistab üht kahest konstantsest tunnusest, näiteks dominantset, a retsessiivset ja Aa hübriidvormi, milles mõlemad ühendatud on, siis avaldis:

A + 2Aa + a

annab hübriidide järglaskonna arengurea iga paari eristuvate tunnuste jaoks.

Gärtneri, Kölreuteri ja teiste poolt tehtud järeldus, et hübriididel on kalduvus lähteliikide suunas tagasi pöörduda, on saanud kinnituse ka siin kirjeldatud katsetes. Võib näidata, et ühest viljastamisest pärinevate hübriidide arv, võrreldes konstantseks saanud vormide ja nende järglaste arvuga, põlvkonnast põlvkonda oluliselt väheneb, ilma et nad siiski täielikult kaoksid. Kui eeldada kõigi taimede keskmiselt võrdset viljakust kõigis põlvkondades ja kui iga hübriid moodustab seemneid, millest pool jälle hübriide annab, kuid teine pool mõlema tunnuse suhtes võrdses osas konstantseks jääb, siis määrab järglaskonna arvsuhted igas põlvkonnas järgmine ülevaade, milles A ja a jälle kumbagi vanemtunnust ja Aa hübriidvormi tähistab. Lihtsuse mõttes on eeldatud, et iga taim igas põlvkonnas ainult 4 seemet moodustab.

                                           Suhted
Põlvkond A Aa a A : Aa : a
--------------------------------------------------
1 1 2 1 1 : 2 : 1
2 6 4 6 3 : 2 : 3
3 28 8 28 7 : 2 : 7
4 120 16 120 15 : 2 : 15
5 496 32 496 31 : 2 : 31

n n
n 2 - 1 : 2 : 2 - 1

10. põlvkonnas, näiteks, 2n - 1 = 1023. Seega tuleb selle põlvkonna iga 2048 taime kohta 1023 konstantse dominantse, 1023 retsessiivse tunnusega ja ainult 2 hübriidset.


Hübriidide järglaskond, milles on ühendatud mitu eristuvat tunnust

Ülalkirjeldatud katsetes kasutati taimi, mis erinesid ainult ühe olulise tunnuse poolest. Järgmine ülesanne seisnes selle uurimises, kas leitud arenguseadus ka siis iga eristuvate tunnuste paari puhul kehtib, kui viljastamisega on hübriidis ühendatud mitu erinevat tunnust.

Mis puutub hübriidide kujusse neil juhtudel, siis näitasid katsed ühetaoliselt, et nad sarnanevad rohkem sellele kahest vanemtaimest, kummal on rohkem domineerivaid tunnuseid. Kui näiteks seemnetaim on lühikese varrega, valgete tipmiste õitega ja silekaunadega, tolmutaim seevastu pika varrega, lillakas-punaste telgmiste õitega ja sooniskaunadega, siis sarnaneb hübriid ainult kaunakuju poolest seemnetaimele, ülejäänud tunnustes ühtib ta aga tolmutaimega. Kui ühel vanemvormil on ainult domineerivad tunnused, siis on hübriid sellest raskesti või üldsegi mitte eristatav.

Suurema arvu taimedega sooritati kaks katset. Esimeses katses erinesid vanemtaimed seemnete kuju ja albumeni värvuse poolest; teises seemnete kuju, albumeni värvuse ja seemnekesta värvuse poolest. Katsed seemnetunnustega viivad eesmärgile kõige lihtsamal ja kindlamal viisil.

Et saada kergemat ülevaadet, on neis katsetes eristuvad tunnused tähistatud seemnetaimel A, B, C, tolmutaimel a, b, c ja nende tunnuste hübriidvormid vastavalt Aa, Bb, Cc.

        Esimene katse:  AB seemnetaim,      ab tolmutaim,
A sile seeme a kortsuline seeme
B kollane albumen b roheline albumen

Viljastatud seemned olid siledad ja kollased, sarnased seega seemnetaime omadele. Neist kasvatatud taimed andsid neljasuguseid seemneid, mis sageli koos ühes kaunas asusid. Kokku saadi 15 taimelt 556 seemet, mille hulgas oli:

Kõik külvati järgmisel aastal maha. Siledatest kollastest seemnetest 11 ei tärganud ja 3 taime ei viljunud. Ülejäänud taimedest andsid:

38 siledaid kollaseid seemneid ............................................................................ AB
65 siledaid kollaseid ja rohelisi seemneid ............................................................ ABb
60 siledaid kollaseid ja krobelisi kollaseid seemneid ............................................ AaB
138 siledaid kollaseid ja rohelisi, krobelisi kollaseid ja rohelisi seemneid........... ... AaBb

Krobelistest kollastest seemnetest läks viljumiseni 96 taime, mille hulgas oli:

28 ainult krobeliste kollaste seemnetega ..................... aB
68 krobeliste, kollaste ja roheliste seemnetega ........... aBb

108 siledat rohelist seemet andsid 102 viljakandvat taime, nende hulgas oli:

35 ainult siledate roheliste seemnetega ....................... Ab
67 siledate ja krobeliste roheliste seemnetega ............ Aab

Krobelised rohelised seemned andsid 30 läbinisti ühesuguste seemnetega taime;
nad jäid konstantseks ............................................... ab

Hübriidide järglaskonnas esines seega 9 erinevat vormi ja osalt väga erinevates arvudes. Kui need kokku võtta ja reastada, siis saame:

         38 taime tähistusega  AB
35 " " Ab
28 " " aB
30 " " ab
65 " " ABb
68 " " aBb
60 " " AaB
67 " " Aab
138 " " AaBb

Selle vormide koguhulga võib jagada 3 põhimõtteliselt erinevasse rühma. Esimene sisaldab neid, mille tähistused on AB, Ab, aB, ab; need on üksnes konstantsete tunnustega ja ei muutu enam järgmistes põlvkondades. Igaüks neist vormidest esineb keskmiselt 33 korda. Teine rühm sisaldab vorme ABb, aBb, AaB, Aab; need on ühes tunnuses konstantsed ja teises hübriidsed, ning varieeruvad järgmises põlvkonnas ainult hübriidse tunnuse suhtes. Igaüks neist esineb keskmiselt 65 korda. Vorm AaBb tuleb esile 138 korda, see on mõlemas tunnuses hübriidne ja käitub järglaskonnas täpselt samuti kui hübriid, millest ta pärineb.

Kui võrrelda arve, milles nende vormide rühmad esinevad, siis leiame eksimatult keskmised suhted 1:2:4. Arvud 33, 65 ja 138 annavad väga head lähiväärtused suhtearvudele 33, 66 ja 132.

Järelikult koosneb arengurida 9 liikmest, 4 neist esinevad ühekordselt ja on mõlemas tunnuses konstantsed; vormid AB, ab sarnanevad vanemliikidele, kaks ülejäänut esitavad lisaks veel võimalikke konstantseid kombinatsioone ühendatud tunnuste A, a, B, b vahel. Neli liiget esinevad igaüks kaks korda ning on ühes tunnuses konstantsed, teises hübriidsed. Üks liige tuleb esile neli korda ja on mõlemas tunnuses hübriidne. Järelikult kujuneb hübriidide järglaskond, kui selles on ühendatud kaks paari eristuvaid tunnuseid, sellise avaldise kohaselt:

AB + Ab + aB + ab + 2ABb + 2 aBb + 2AaB + 2Aab + 4AaBb

See arengurida on kahtlemata kombinatsioonirida, milles on kaks arengurida tunnustele A ja a, B ja b liikmekaupa ühendatud. Selle rea liikmed on täielikult leitavad kahe avaldise kombineerimisest:

A + 2Aa + a
B + 2Bb + b

        Teine katse:  ABC seemnetaim,               abc tolmutaim,

A sile seeme a kortsuline seeme

B albumen kollane b albumen roheline

C seemnekest hallikas-pruun c seemnekest valge

See katse tehti täpselt samal viisil kui eelmine. Kõigi katsete seas nõudis see kõige enam aega ja vaeva. 24 hübriidilt saadi kokku 687 seemet, mis olid kõik täpilised, kas hallikas-pruunid või hallikas-rohelised, kas siledad või krobelised. Neist arenes järgmisel aastal viljumiseni 639 taime ja nagu edasine uurimine näitas, oli nende hulgas:

         8 taime ABC   22 taime ABCc   45 taime ABbCc
14 " ABc 17 " AbCc 36 " aBbCc
9 " AbC 25 " aBCc 38 " AaBCc
11 " Abc 20 " abCc 40 " AabCc
8 " aBC 15 " ABbC 49 " AaBbC
10 " aBc 18 " ABbc 48 " AaBbc
10 " abC 19 " aBbC
7 " abc 24 " aBbc
14 " AaBC 78 " AaBbCc
18 " AaBc
20 " AabC
16 " Aabc

Arengurida sisaldab 27 liiget. Neist 8 on kõigi tunnuste suhtes konstantsed ja igaüks esineb keskmiselt 10 korda; 12 on kahes tunnuses konstantsed ning kolmandas hübriidsed, igaüks esineb 19 korda; 6 on ühes tunnuses konstantsed ja kahes ülejäänus hübriidsed, igaüht neist on keskmiselt 43 korda; üks vorm esineb 78 korda ja on kõigis tunnustes hübriidne. Suhted 10:19:43:78 on nii lähedased suhetele 10:20:40:80 ehk 1:2:4:8, et viimased kahtlemata õigeid väärtusi esitavad.

Sellest tulenevalt väljendub hübriidide areng sel juhul, kui vanemliigid erinevad kolme tunnuse poolest, järgmise avaldise kohaselt:

        ABC + ABc + AbC + Abc + aBC + aBc + abC + abc +
2ABCc + 2AbCc + 2aBCc + 2abCc + 2ABbC + 2ABbc +
2aBbC + 2aBbc + 2AaBC + 2AaBc + 2AabC + 2Aabc +
4ABbCc + 4aBbCc + 4AaBCc + 4AabCc + 4AaBbC + 4AaBbc +
8AaBbCc.

Ka siin tuleb esile kombinatsioonirida, milles on üksteisega ühendatud arenguread tunnuste A ja a, B ja b, C ja c jaoks. Avaldised:

A + 2Aa + a
B + 2Bb + b
C + 2Cc + c

annavad rea kõik liikmed. Konstantsed ühendused, mis selles esinevad, vastavad kõigile võimalikele kombinatsioonidele tunnuste A, B, C, a, b, c vahel; kaks neist, ABC ja abc, on samad mis vanemtaimedel.

Peale selle tehti veel mitmeid katseid väiksema arvu taimedega, milles ülejäänud tunnused kahe ja kolme kaupa hübriidides ühendati; kõik andsid ligikaudu samu tulemusi. Seetõttu pole mingit kahtlust, et kõigi katsetesse võetud tunnuste kohta kehtib reegel: hübriidid, milles on ühendatud mitu oluliselt erinevat tunnust, annavad järglaskonna, mille liikmed moodustavad kombinatsioonirea, milles on ühendatud iga paari eristuvate tunnuste arenguread. Sellega on ühtlasi ka tõestatud, et eristuvate tunnuste iga paari käitumine hübriidses ühenduses on sõltumatu muudest erinevustest vanemtaimede vahel.

Kui n tähistab iseloomustavate erinevuste arvu vanemtaimedel, siis 3n annab kombinatsioonirea liikmete arvu, 4n - ritta kuuluvate indiviidide arvu ja 2n - konstantseks jäävate ühenduste arvu. Kui vanemliigid erinevad näiteks 4 tunnuse poolest, siis sisaldab rida 34 = 81 liiget, 44 = 256 indiviidi ja 24 = 16 konstantset vormi; või mis on sama, hübriidide iga 256 järglase kohta tuleb 81 erinevat kombinatsiooni, millest 16 on konstantsed.

Kõiki konstantseid ühendusi, mis on Pisumil võimalikud 7 kõnesoleva eristuva tunnuse kombineerimisel, tegelikult ka saadi korduvate ristamiste tulemusena. Nende arv on 27 = 128. Sellega on ühtlasi antud faktiline tõend, et konstantseid tunnuseid, mis mingi taimerühma erinevatel vormidel esinevad, võib korduvate kunstlike viljastamiste abil saada kõigis ühendustes, mis kombineerumisreeglite järgi võimalikud on.

Hübriidide õitsemisaega puudutavad katsed ei ole veel lõpetatud. Niipalju võib siiski juba teatada, et see aeg asub peaaegu täpselt nende õitsemisaegade keskel, mis on omased seemne- ja tolmutaimedele, ja et hübriidide areng selle tunnuse suhtes kulgeb tõenäoliselt selsamal viisil, mis on omane muudele tunnustele. Seda tüüpi katseisse valitud vormidel võib keskmine õitsemisaeg erineda vähemalt 20 päeva; peale selle tuleb seemned maha panna võrdsele sügavusele, et saada samaaegne idanemine. Samuti tuleb arvesse võtta suuremaid temperatuuri kõikumisi ja sellest tingitud kiirenemisi või viivitusi õitsele puhkemisel. Nagu näha, nõuab selline katse mitmekesiste raskuste ületamist ja suurt tähelepanelikkust.

Kui nüüd püüda saadud tulemusi lühidalt kokku võtta, siis me leiame, et sellised eristuvad tunnused, mis võimaldavad katsetaimede kerget ja kindlat äratundmist, käituvad hübriidses ühenduses täielikult ühtmoodi. Hübriidide järglaskonnas on iga paari eristuvate tunnuste suhtes üks pool jälle hübriidne, kuid teine pool on vastavalt seemne- ja tolmutaime tunnusele võrdsetes osades konstantne. Kui ristviljastamisega on mitu eristuvat tunnust hübriidis ühendatud, siis moodustavad selle järglased kombinatsioonirea liikmeid, milles on ühendatud iga tunnusepaari arenguread.

Täielik kooskõla, mida näitavad kõik katsele allutatud tunnused, lubab põhjendatult oletada, et samasugune käitumine ilmneb ka selliste tunnuste puhul, mis taimedel ebaselgemalt eristuvad ja sellepärast ei sobi eraldi katsesse võtta. Üks katse erineva pikkusega õieraagude puhul andis üldiselt üsna rahuldava tulemuse, kuigi vormide eristamine ja rühmitamine ei toimunud sellise kindlusega, mis korrektse katse puhul nõutav on.


Hübriidide viljastusrakud

Eelpool kirjeldatud katsete tulemused kutsusid esile täiendavad katsed, millest saadud andmed näivad kohased järelduste tegemiseks hübriidide idu- ja tolmurakkude omaduste üle. Olulise pidepunkti Pisumi juures annab asjaolu, et hübriidide järglaskonnas esinevad konstantsed vormid ja sealjuures ühendatud tunnuste kõigis kombinatsioonides. Meie kogemuste ulatuses leiame igal pool kinnituse, et konstantsed järglased võivad moodustuda ainult siis, kui idurakud ja viljastavad tolmurakud on samatüübilised, nii et mõlemas on alged täiesti ühesuguste indiviidide tekitamiseks, just nii nagu puhaste liikide normaalsel viljastumisel. Me peame seetõttu tingimata oletama, et ka hübriidtaimede juures toimivad konstantsete vormide moodustamisel täiesti ühesugused tegurid. Kuna erinevaid konstantseid vorme tekitab üks taim, isegi selle üks õis, siis näib loogilisena oletus, et hübriidi sigimikes moodustub niipalju erisuguseid idurakke (idupõiekesi) ja tolmukates niipalju erisuguseid tolmurakke, kui palju on võimalikke konstantseid kombinatiivvorme, ja et need idu- ja tolmurakud oma sisemise loomuse poolest vastavad neile üksikvormidele.

Tegelikult saab teoreetiliselt näidata, et see oletus on täiesti piisav hübriidide arengu seletamiseks eri põlvkondades, kui ühtlasi võiks eeldada, et eritüübilisi idu- ja tolmurakke tekib hübriidil keskmiselt võrdsel arvul.

Selleks et neid oletusi eksperimentaalsele kontrollile allutada, otsustati teha järgmised katsed: kaks vormi, mis konstantselt erinesid seemnekuju ja albumeni värvuse poolest, ühendati viljastamise kaudu. Kui eristuvaid tunnuseid jällegi tähistada A, B, a, b, siis oli:

        AB  seemnetaim            ab  tolmutaim
A sile seeme a kortsuline seeme
B kollane albumen b roheline albumen

Kunstlikult viljastatud seemned külvati koos mõlema vanemtaime seemnetega ja kõige jõulisemad taimed valiti mõlemasuunalisteks ristamisteks. Viljastati:

  1. Hübriid vormi AB tolmuga.
  2. Hübriid vormi ab tolmuga.
  3. Vorm AB hübriidi tolmuga.
  4. Vorm ab hübriidi tolmuga.

Igas neist 4 katsest viljastati kõik õied 3 taimel. Kui ülaltoodud oletus on õige, siis pidid hübriididel arenema idu- ja tolmurakud vastavalt vormidele AB, Ab, aB, ab, ja seega ühendati:

  1. Idurakud AB, Ab, aB, ab tolmurakkudega AB.
  2. Idurakud AB, Ab, aB, ab tolmurakkudega ab.
  3. Idurakud AB tolmurakkudega AB, Ab, aB, ab.
  4. Idurakud ab tolmurakkudega AB, Ab, aB, ab.

Neis katsetes pidanuks saama ainult järgmisi vorme:

  1. AB, ABb, AaB, AaBb.
  2. AaBb, Aab, aBb, ab.
  3. AB, ABb, AaB, AaBb.
  4. AaBb, Aab, aBb, ab.

Ja edasi, kui hübriidide idu- ja tolmurakkude erinevad vormid moodustuksid võrdsel arvul, siis pidanuks igas katses oodatud 4 kombinatsiooni arvulises suhtes võrdsed olema. Täpset kooskõla arvsuhetes polnud siiski oodata, kuna igal viljastamisel, isegi normaalsetel juhtudel, jäävad mõned idurakud arenemata või kärbuvad hiljem, ja isegi mõned hästi arenenud seemned jäävad idanemata. Samuti kitsendab eeldatud tulemust see, et ta nõuab eritüübiliste idu- ja tolmurakkude moodustumist võrdsel arvul, kuid igal üksikul hübriidil ei toimu see sugugi matemaatilise täpsusega.

Esimesel ja teisel katsel oli eesmärgiks kontrollida esmajoones hübriidi idurakkude omadusi, nii nagu kolmas ja neljas katse pidid otsustama tolmurakkude üle. Nagu ülaltoodud arutlusest nähtub, pidid esimene ja kolmas katse, niisama kui teine ja neljas katse, andma täiesti ühesuguseid kombinatsioone, ja juba teisel aastal pidi tulemus osaliselt nähtav olema kunstlikult viljastatud seemnete kujus ja värvuses. Esimese ja kolmanda katse puhul esinevad kuju ja värvuse dominantsed tunnused A ja B igas kombinatsioonis, osalt konstantsena, osalt hübriidses ühenduses retsessiivsete tunnustega a ja b, mistõttu nad avaldavad oma iseärasusi kõigil seemnetel tervikuna. Kõik seemned peaksid seetõttu siledad ja kollased olema, kui oletused õigeks osutuvad. Teise ja neljanda katse puhul seevastu on üks ühendus hübriidne nii kuju kui ka värvuse suhtes, seega on seemned siledad ja kollased; teine on hübriidne kuju ja konstantne retsessiivse värvustunnuse suhtes, seega on seemned siledad ja rohelised; kolmas on konstantne retsessiivse kujutunnuse ja hübriidne värvuse suhtes, seega on seemned krobelised ja kollased; neljas on konstantne mõlema retsessiivse tunnuse suhtes, seega on seemned krobelised ja rohelised. Nende mõlema katse puhul on oodata seega neljasuguseid seemneid: siledaid kollaseid, siledaid rohelisi, krobelisi kollaseid ja krobelisi rohelisi.

Saadu vastas püstitatud ootustele täielikult. Tulemused olid:

Katse edukas tulemuses võis nüüd vaevalt enam kahelda, kuid järgmine põlvkond pidi andma lõpliku vastuse. Järgmisel aastal külvatud seemnetest jõudsid viljumiseni esimeses katses 90 ja kolmandas katses 87 taime. Neist andsid:

1. katses   3. katses
20 25 siledaid kollaseid seemneid .............................. AB
23 19 siledaid kollaseid ja rohelisi seemneid .................. ABb
25 22 siledaid ja kortsulisi, kollaseid seemneid ............... AaB
22 21 siledaid ja kortsulisi, kollaseid ja rohelisi seemneid ... AaBb

[?] Teises ja neljandas katses:

Siledad ja kollased seemned andsid taimi siledate ja kortsuliste,
kollaste ja roheliste seemnetega ............................................ AaBb.

Siledatest rohelistest seemnetest kasvasid taimed siledate
ja kortsuliste roheliste seemnetega ......................................... Aab.

Kortsulised kollased seemned andsid taimi kortsuliste kollaste
ja roheliste seemnetega ..................................................... aBb.

Kortsulistest rohelistest seemnetest saadi taimed, mis jälle ainult
kortsulisi rohelisi seemneid kandsid ........................................ ab.

Kuigi ka neis kahes katses mõned seemned ei idanenud, ei tulnud sellest mingeid muutusi juba eelmisel aastal leitud arvudesse, kuna iga seemneliik andis taimi, mis olid seemnete suhtes üksteisele sarnased ja teistest erinevad. Seega oli saadud:

        2. katses   4. katses
31 24 taime seemnevormiga AaBb
26 25 taime seemnevormiga Aab
27 22 taime seemnevormiga aBb
26 27 taime seemnevormiga ab

Kõigis katsetes ilmnesid seega kõik vormid, mida tehtud oletus ette nägi, ja üsna lähedaselt võrdsetele arvudele.

Edasiseks kontrolliks võeti katsesse õievärvuse ja varrepikkuse tunnused ja valik tehti nii, et kolmandal katseaastal pidi iga tunnus avalduma poolel kõigist taimedest, juhul kui ülaltoodud seisukoht õige on. A, B, a, b on jällegi erinevate tunnuste tähised.

        A punased õied    a valged õied.
B pikk vars b lühike vars.

Vorm Ab viljastati vormiga ab, millest saadi hübriid Aab. Lisaks viljastati vorm aB samuti vormiga ab, millest tuli hübriid aBb. Teisel aastal kasutati uutel viljastamistel hübriidi Aab seemnetaimena ja hübriidi aBb tolmutaimena.

                 Seemnetaim: Aab       Tolmutaim: aBb
Võimalikud idurakud: Ab, ab tolmurakud: aB, ab

Viljastumistest võimalike idu- ja tolmurakkude vahel peaks tekkima 4 kombinatsiooni, nimelt:

AaBb + aBb + Aab + ab

Sellest võib näha, et ülaltoodud seisukoha järgi peaks kolmandal katseaastal kõigist taimedest olema:

   pool punaste õitega (Aa):    liikmed 1, 3
pool valgete õitega (a): liikmed 2, 4
pool pika varrega (Bb): liikmed 1, 2
pool lühikese varrega (b): liikmed 3, 4

Teise aasta 45 viljastamisest saadi 187 seemet, millest kolmandal aastal arenes õitsemiseni 166 taime. Nende hulgas esinesid erinevad liikmed järgmiselt:

        Liige   Õis        Vars
-----------------------------------
1 punane pikk 47 korda
2 valge pikk 40 korda
3 punane lühike 38 korda
4 valge lühike 41 korda

Seega esines seal:

Väljapakutud seisukoht leiab küllaldase kinnituse ka sellest katsest.

Tunnustega kaunakuju, kaunavärvus ja õieasetus tehti samuti väikesemahulisi katseid ja saadi täiesti samaväärseid tulemusi. Kõik kombinatsioonid, mis erinevate tunnuste ühendamisel võimalikud olid, ilmusid täpipealt ja ligilähedaselt võrdsetes hulkades.

Sellega on ka eksperimentaalse tõestuse saanud hüpotees, et hernehübriidid moodustavad võrdsel arvul idu- ja tolmurakke, mis oma siseomadustelt vastavad kõigile konstantsetele vormidele, mis viljastamisel ühendatud tunnuste kombineerumisel tekivad.

Vormide mitmekesisus hübriidide järglaskonnas, samuti kui nende vaadeldavad arvsuhted, saavad piisava seletuse just tõestatud reegli alusel. Lihtsaima juhu pakub arengurida ühe eristuva tunnusepaari jaoks. Teadaolevalt saab seda rida tähistada avaldisega A + 2Aa + a, kus A ja a tähendavad konstantselt erinevate tunnustega vorme ja Aa mõlema hübriidseisundit. See sisaldab 3 erineva liikme hulgas 4 indiviidi. Selle moodustamisel osalevad viljastumisel vormidele A ja a vastavad tolmu- ja idurakud keskmiselt võrdseres osades, seega iga vorm kahekordselt, sest moodustub 4 indiviidi. Järelikult võtavad viljastumisest osa:

        tolmurakud: A + A + a + a
idurakud: A + A + a + a

See jääb puhtalt juhuse asjaks, milline kahest tolmuraku liigist ühineb iga üksiku idurakuga. Ent vastavalt tõenäosuse reeglitele toimub paljude juhtude keskmisena alati nii, et kumbki tolmuvorm A ja a ühineb võrdse sagedusega kummagi idurakuvormiga A ja a; järelikult tabab viljastumisel üks kahest A-liiki tolmurakust idurakku A, teine aga idurakku a, ja samamoodi üks tolmurakk a ühineb idurakuga A ning teine idurakuga a.

        Tolmurakud  A   A   a   a
| \ / |
| x |
| / \ |
Idurakud A A a a

Viljastumise tulemused annab näitlikumaks teha, kui ühinevate idu- ja tolmurakkude tähised esitada murruvormis, tolmurakkude omad joone peal ja idurakkude omad joone all. Eeltoodud juhu korral:

              A     A     a     a
--- + --- + --- + ---
A a A a

Esimese ja neljanda liikme puhul on idu- ja tolmurakud sama tüüpi, seetõttu peavad nende ühendid olema konstantsed, nimelt A ja a, seevastu teisel ja kolmandal juhul toimub kahe eristuva vanemtunnuse ühinemine, mistõttu neist viljastumistest tekkivad vormid on täielikult identsed hübriidiga, millest nad pärinevad. Järelikult toimub siin korduv hübridiseerumine. See seletab tähelepanuväärset nähtust, et hübriidid on võimelised moodustama lisaks mõlemale vanemvormile ka järglasi, mis on neile endile sarnased. A/a ja a/A annavad sama ühenduse Aa, kuna, nagu juba varem märgitud, viljastumise tulemust ei mõjuta see, kumb kahest tunnusest tolmu- või idurakule kuulub.
Seega võime kirjutada: A/A + A/a + a/A + a/a = A + 2 Aa + a.

Nii kujuneb keskmine tulemus hübriidide iseviljastumisel, kui neis on ühendatud kaks eristuvat tunnust. Kuid üksikute õite ja üksikute taimede puhul võib suhe, millega selle rea liikmed moodustuvad, üsnagi oluliste kõrvalekalletega avalduda. Vaatamata sellele, et kaht tüüpi idurakkude arvud sigimikes ainult keskmiselt võrdsed on, jääb täiesti juhuse asjaks, kumb kahest tolmuliigist viljastab iga üksiku iduraku. Seepärast peavad üksikväärtused paratamatult kõikuma ja on võimalikud isegi äärmuslikud juhtumid, nagu on varem kirjeldatud seoses katsetega seemnekuju ja albumenivärvuse üle. Tõeseid suhtearve võib ainult keskmiste kaudu anda, mis on leitud võimalikult paljude üksikväärtuste summast; mida suurem on nende arv, seda kindlamalt on puhas juhus välistatud.

Kahesuguseid eristuvaid tunnuseid ühendavate hübriidide arengurida sisaldab 16 indiviidi hulgas 9 erinevat vormi, nimelt: AB + Ab + aB + ab + 2ABb + 2aBb + 2AaB + 2Aab + 4AaBb. Vanemtaimede erinevate tunnuste A, a ja B, b vahel on võimalik 4 konstantset kombinatsiooni, seega moodustab hübriid ka 4 vastavat vormi idu- ja tolmurakke: AB, Ab, aB, ab, ja igaüks neist osaleb viljastumisel keskmiselt 4 korda, kuna reas on 16 indiviidi. Seega võtavad viljastumisest osa:

Tolmurakud: AB + AB + AB + AB + Ab + Ab + Ab + Ab + aB + aB + aB + aB + ab + ab + ab + ab
Idurakud: AB + AB + AB + AB + Ab + Ab + Ab + Ab + aB + aB + aB + aB + ab + ab + ab + ab.

Viljastumise ajal ühineb iga tolmuvorm keskmiselt võrdse sagedusega iga idurakuvormiga, seega igaüks neljast tolmurakust AB kord iga idurakuliigiga AB, Ab, aB, ab. Täpselt samamoodi ühinevad ülejäänud tolmurakuvormid Ab, aB, ab kõigi teiste idurakkudega. Seega saame:

           AB     AB     AB     AB     Ab     Ab     Ab     Ab
---- + ---- + ---- + ---- + ---- + ---- + ---- + ---- +
AB Ab aB ab AB Ab aB ab

aB aB aB aB ab ab ab ab
+ ---- + ---- + ---- + ---- + ---- + ---- + ---- + ----
AB Ab aB ab AB Ab aB ab

ehk

AB + ABb + AaB + AaBb + ABb + Ab + AaBb + Aab + AaB + AaBb + aB + aBb + AaBb + Aab + aBb + ab =

= AB + Ab + aB + ab + 2ABb + 2aBb + 2AaB + 2Aab + 4AaBb

Täiesti samal viisil saab seletada hübriidide arengurida siis, kui neis on ühendatud kolmesugused eristuvad tunnusepaarid. See hübriid moodustab 8 erinevat vormi idu- ja tolmurakke: ABC, ABc, AbC, Abc, aBC, aBc, abC, abc, ja iga tolmuvorm ühineb jällegi keskmiselt ühe korra iga idurakuvormiga.

Erinevate tunnuste kombineerumise seadus, mille kohaselt hübriidide areng toimub, leiab järelikult oma põhjenduse ja seletuse nüüd tõestatud reeglis, et hübriidid moodustavad selliseid idu- ja tolmurakke, mis võrdsel arvul vastavad kõigile konstantsetele vormidele, mis viljastamise kaudu ühendatud tunnuste kombineerumisest tekivad.


Katsed teiste taimeliikide hübriididega

Edaspidiste katsete ülesanne on kindlaks teha, kas Pisumil avastatud arenguseadus on kehtiv ka teiste taimede hübriididel. Sel eesmärgil on viimasel ajal mitmeid katseid alustatud. Lõpetatud on kaks väiksemat katset Phaseolus-liikidega, mida siin mainida võiks.

Katse liikidega Phaseolus vulgaris ja Phaseolus nanus L. andis täiesti kooskõlalise tulemuse. Ph. nanusel olid lisaks kääbuskasvule rohelised ja ühtlaselt puhitunud kaunad, Ph. vulgarisel seevastu 10-12 jala kõrgune vars ning kollased ja valmimisel sissenöörduvad kaunad. Arvsuhted, millega erinevad vormid eri põlvkondades esile tulid, olid needsamad mis Pisumil. Ka konstantsete ühenduste areng toimus tunnuste lihtsa kombineerumise seaduse järgi, täpselt nii nagu Pisumil. Katsest saadi:

   Konstantne               Valmimata         Valminud
kombinatsioon Vars kauna värvus kauna kuju
----------------------------------------------------------
1 pikk roheline sile
2 " " nöördunud
3 " kollane sile
4 " " nöördunud
5 lühike roheline sile
6 " " nöördunud
7 " kollane sile
8 " " nöördunud

Roheline kaunavärvus, sile kaunakuju ja pikk vars olid domineerivad tunnused, nii nagu Pisumil.

Teisel katsel kahe väga erineva Phaseolus-liigiga oli ainult osaline edu. Seemnetaimeks oli Ph. nanus L., täiesti konstantne liik valgete õitega lühikestes kobarates ja väikeste valgete seemnetega sirgetes puhitunud ja siledates kaunades; tolmutaimeks oli Ph. multiflorus W. pika väänduva varrega, purpurpunaste õitega väga pikkades kobarates, sirpjalt kõverdunud karedate kaunadega ja suurte seemnetega, millel olid mustad laigud ja täpid virsikuõiepunasel põhjal.

Hübriidid olid väga sarnased tolmutaimega, ainult õied osutusid vähem intensiivselt värvunuks. Nende viljakus oli väga piiratud; 17 taimelt, millel arenes kokku mitusada õit, koguti üldse ainult 49 seemet. Need olid keskmise suurusega ja samalaadse mustriga kui Ph. multifloruse omad, ka põhivärvus ei erinenud oluliselt. Järgmisel aastal kasvas neist 44 taime, millest ainult 31 arenesid õitsemiseni. Ph. nanuse tunnused, mis hübriidil kõik latentsed olid, tulid jälle erinevates kombinatsioonides esile, nende suhe dominantsetesse oli katsetaimede väikese arvu tõttu paratamatult väga kõikuv. Mõne tunnuse puhul, nagu varrepikkus ja kaunakuju, oli see siiski peaaegu täpselt 1:3 nagu Pisumi juures.

Hoolimata selle katse kesistest tulemustest erinevate vormide arvsuhete määramisel, pakub ta teiseltpoolt ometi näite märkimisväärsetest värvusemuutustest hübriidide õitel ja seemnetel. Pisumil avalduvad õie- ja seemnevärvuse tunnused nii esimeses kui ka edasistes põlvkondades teatavasti muutumatult ja hübriidide järglastel on eranditult kas üks või teine kahest vanemtunnusest. Teisiti on asi käesolevas katses. Ph. nanuse valge õie- ja seemnevärvus ilmnes esimeses põlvkonnas enam-vähem puhtalt ainult ühel piisavalt viljakal eksemplaril, kuid ülejäänud 30 taimel arenes mitmesugune õievärvus, erinevates astmetes purpurpunasest kahvatulillani. Seemnekesta värvus oli sama mitmekesine kui õievärvus. Ühtki taime ei saanud pidada täielikult viljakaks, mõni ei moodustanud üldse vilju, teistel arenesid need alles viimastest õitest ja ei valminud, ja ainult 15 taimelt koguti hästi väljakujunenud seemneid. Suurimat kalduvust viljatusele avaldasid valdavalt punaste õitega vormid, kus 16 taimest ainult 4 andsid seemneid. Neist kolmel oli samasugune seemnemuster kui Ph. multiflorusel, kuid siiski kahvatuma põhivärvusega; neljas taim andis ainult ühe, ühtlase pruuni värvusega seemne. Valdavalt lilla õievärvusega vormidel olid tumepruunid, mustjaspruunid ja päris mustad seemned.

Katset jätkati veel läbi kahe põlvkonna sama ebasoodsates tingimustes, kuna isegi piisavalt viljakate taimede järglaskonnas oli osa jälle väheviljakaid või täiesti steriilseid. Muid õie- ja seemnevärvusi peale juba mainitute edaspidi esile ei tulnud. Vormid, millel esimeses põlvkonnas avaldus üks või mõni retsessiivne tunnus, jäid nende suhtes ilma erandita konstantseks. Ka neist taimedest, millel olid lillad õied ja pruunid või mustad seemned, ei muutunud mõned nende tunnuste suhtes enam järgmistes põlvkondades, enamik aga tekitas täiesti endasarnaste kõrval ka valgete õite ja samavärvi seemnetega järglasi. Punaseõielistest taimedest oli nii vähe viljakaid, et nende edasise arengu kohta ei saa midagi kindlat öelda.

Hoolimata paljudest häiretest, millega neis vaatlustes võitlema pidi, tuleb sellest katsest ometi välja, et hübriidide areng selliste tunnuste suhtes, mis puudutavad taimede kuju ja vormi, kulgeb samade seaduste järgi mis Pisumil. Värvustunnuste osas näib aga olevat raske leida küllaldast kooskõla. Lisaks sellele, et valge ja purpurpunase värvuse ühendusest terve värvuste rida esile tuleb, purpursest kahvatulilla ja valgeni, äratab tähelepanu ka asjaolu, et 31 õitseva taime seast ainult ühel avaldub retsessiivne, valge värvuse tunnus, kuivõrd Pisumil juhtub see keskmiselt juba igal neljandal taimel.

Aga ka seda mõistatuslikku nähtust saab tõenäoliselt seletada Pisumil kehtiva seaduse järgi, kui võiks eeldada, et Ph. multifloruse õie- ja seemnevärvus koosneb kahest või enamast täiesti iseseisvast värvusest, mis eraldi samamoodi käituvad, nagu iga teinegi konstantne tunnus taimel. Kui õievärvus A koosneks iseseisvatest tunnustest A(1) + A(2) + ..., mis kogumõjus põhjustavad purpurse värvuse, siis peaksid viljastamisel eristuva tunnusega, valge värvusega a, moodustuma hübriidsed ühendused A(1)a + A(2)a + ..., ja samuti peaks toimuma samalaadse seemnekesta värvusega. Selle seisukoha järgi oleks igaüks neist hübriidseist värvuseühendustest iseseisev ja peaks seetõttu teistest sõltumatult arenema. Siis on kergesti näha, et üksikute arenguridade kombineerimine peab tekitama täieliku värvusterea. Kui näiteks A = A(1) + A(2), siis vastavad hübriididele A(1)a ja A(2)a järgmised arenguread

           A(1) + 2A(1)a + a
A(2) + 2A(2)a + a

Nende ridade liikmed võivad moodustada 9 erinevat kombinatsiooni ja igaüks neist vastab erinevale värvusele:

          1 A(1) A(2)        2 A(1)a A(2)        1 A(2)  a
2 A(1) A(2)a 4 A(1)a A(2)a 2 A(2)a a
1 A(1) a 2 A(1)a a 1 a a

Üksikkombinatsioonidele omistatud arvud näitavad kohe, kui palju vastava värvusega taimi ritta kuulub. Kuna nende summa on 16, siis kogu värviskaala jaotub keskmiselt iga 16 taime vahel, kuid nagu rida ise näitab, ebavõrdsetes suhetes.

Kui värvuse areng tõepoolest sellisel viisil toimuks, siis võiks leida seletuse ka ülalmainitud juhtumile, nimelt sellele, et valge õie- ja seemnevärvus esimese põlvkonna 31 taime hulgas ainult üks kord esines. See värvus sisaldub reas ainult üks kord ja peaks seetõttu arenema ka ainult üks kord keskmiselt iga 16, kolme värvustunnuse korral üks kord 64 taime hulgas.

Ei tohi siiski unustada, et siin katsetatud seletus põhineb puhtal oletusel, mida miski muu ei kinnita, kui siin kirjeldatud katse väga ebatäielikud tulemused. Oleks muide üsna tulus töö uurida sellesarnastes katsetes edasi värvuse arenemist hübriididel, sest on tõenäoline, et sel teel õpime mõistma erakordset mitmekesisust meie aialillede värvustes.

Nüüdseks on vaevalt rohkem kindlalt teada, kui et enamikul ilutaimedel on õievärvus äärmiselt muutlik tunnus. Tihti on väljendatud arvamust, et liikide stabiilsust on suurel määral kõigutanud või täielikult murdnud kultiveerimine, ja kultuurtaimede arengut kaldutakse käsitama seaduspärata ja juhusliku nähtusena; sealjuures viidatakse harilikult dekoratiivtaimede värvusele kui üldise ebapüsivuse musternäitele. Ei ole siiski näha põhjust, miks peaks üksnes ümberistutamine aiamulda esile kutsuma sellise läbimurdva ja kestva revolutsiooni taimorganismis. Keegi ei saa tõsiselt võtta arvamust, et taime areng allub avamaal teistele seadustele kui aiapeenral. Nii siin kui ka seal peavad tüüpilised muutused ilmnema, kui liigi elutingimused muutuvad ja tal on võime uutele tingimustele kohastuda. Meeleldi usutakse, et kultiveerimine soodustab uute teisendite teket ja inimese käe läbi säilitatakse paljusid kõrvalekaldeid, mis looduslikes oludes kaduma läheksid; kuid miski ei õigusta seisukohta, et kalduvus teisendite moodustamisele nii erakordselt tõuseks, et liigid varsti kogu iseseisvuse kaotavad ja nende järglased lahknevad ülimalt muutlike vormide lõputus reas. Kui vegetatsioonitingimuste muutus oleks muutlikkuse ainuke põhjus, siis tohiks oodata, et iga kultuurtaim, mida on aastasadade jooksul peaaegu samades tingimustes kasvatatud, omandaks jälle püsivuse. Teatavasti ei ole asi nii, kuna just neis tingimustes leiduvad mitte üksnes kõige mitmekesisemad, vaid ka kõige muutlikumad vormid. Ainult Leguminosae, nagu Pisum, Phaseolus, Lens, mille viljastusorganid on laevukese poolt varjatud, moodustavad selles suhtes märkimisväärse erandi. Ka siin on enam kui 1000-aastase kultiveerimisperioodi jooksul väga mitmesugustes tingimustes arvukad teisendid tekkinud; need säilitavad aga muutumatutes elutingimustes samasuguse püsivuse nagu metsikult kasvavad liigidki.

On enam kui tõenäoline, et kultuurtaimede muutlikkuses toimib faktor, millele seni vähe tähelepanu on pööratud. Mitmesugused kogemused suunavad meid järeldusele, et meie kultuurtaimed, väheste eranditega, on mitmesuguste hübriidridade liikmed, mille seaduspärast edasiarengut muudavad ja katkestavad sagedased ristumised nende vahel. Ei või tähelepanuta jätta asjaolu, et kultuurtaimi enamasti suurel arvul üksteise kõrval kasvatatakse, mistõttu on loodud soodsad võimalused olemasolevate teisendite ja isegi liikide vahelisteks vastassuunalisteks viljastumisteks. Selle vaatekoha tõenäosust toetab tõsiasi, et varieeruvate vormide suures kogumis võib alati üksikuid selliseid leida, mis ühe või teise tunnuse suhtes konstantseks jäävad, kui ainult võõras mõju hoolikalt välistatud saab. Need vormid arenevad täpselt nii nagu kombineeritud hübriidridade teatud liikmed. Ka kõigist tunnustest kõige tundlikuma, värvuse, puhul ei saa tähelepanelikule vaatlejale märkamata jääda, et eri vormidel avaldub kalduvus muutlikkusele väga erineval määral. Ühest spontaansest viljastumisest pärinevate taimede seas leidub sageli selliseid, mille järglaskond värvuste loomuse ja jaotuse poolest laialt lahkneb, samal ajal kui teised annavad vähem hälbivaid vorme, ning suures hulgas kohatakse üksikuid, mis oma õievärvuse muutumatult järglaskonda üle kannavad. Kultiveeritavad Dianthus-liigid pakuvad selle kohta õpetliku näite. Üks Dianthus caryophylluse valgeõieline eksemplar, mis ise pärines ühest valgeõielisest teisendist, suleti õitsemise ajaks kasvuhoonesse; sellelt saadud arvukad seemned andsid eranditult samasuguseid valgeõielisi taimi. Sellesarnane tulemus saadi ühe lillakas-punaste õitega ja ühe punatriibuliste valgete õitega teisendiga. Paljud teised taimed aga, kuigi nad samal viisil kaitstud olid, andsid vähem või rohkem mitmekesise värvuse ja märgistusega järglaskonna.

Kes ka ei uuriks värvusi, mis ilutaimedel sarnasest viljastamisest tekivad, võib vaevalt vältida järeldust, et ka siin allub areng ühele kindlale seadusele, mis võimalik et leiab oma väljenduse mitmete sõltumatute värvustunnuste kombineerumises.


Lõppmärkused

Kindlasti peaks olema huvitav võrrelda Pisumil tehtud vaatlusi nende tulemustega, millele jõudsid oma uurimustes selle teadusharu kaks autoriteeti, Kölreuter ja Gärtner. Mõlema kooskõlalise arvamuse järgi vastavad hübriidid oma välise väljanägemise poolest kas vanemliikide vahevormile või on nad sarnasemad ühele või teisele tüübile, olles mõnikord vaevu eristatavad sellest. Nende seemnetest arenevad tavaliselt, kui viljastamine toimub nende oma tolmuga, mitmesugused normaaltüübist erinevad vormid. Reeglipäraselt säilitab enamik ühest viljastamisest saadud indiviide hübriidi vormi, kuid mõned teised on sarnasemad seemnetaimele ja üks või teine indiviid läheneb tolmutaimele. Nii ei juhtu siiski ilma erandita kõigi hübriididega. Üksikjuhtudel on järglased sarnasemad osalt ühele, osalt teisele vanemtaimele, või kalduvad nad kõik ühe või teise poole; ent mõnel juhul jäävad kõik täielikult hübriidi sarnaseks ja paljunevad muutumatult edasi. Teisendite hübriidid käituvad samuti kui liigihübriidid, nad ilmutavad ainult suuremat muutlikkust ja tugevamat kalduvust pöörduda tagasi vanemvormide suunas.

Hübriidide kuju ja nende reeglipäraselt kulgeva arengu suhtes ei jää kooskõla Pisumil tehtud vaatlustega märkamata. Teisiti on lugu mainitud erandjuhtudega. Gärtner tunnistab koguni, et tihti on väga raske täpselt määrata, kas mingi vorm rohkem ühele või teisele vanemliigile sarnaneb, sealjuures on see üsnagi palju sõltuv vaatleja subjektiivsest vaatekohast. Ent veel üht asjaolu tuleks arvesse võtta, mis tulemusi kõikuvaks ja ebakindlaks teeb, hoolimata kõige hoolikamast vaatlusest ja eristusest. Katsetes kasutatakse suuremalt jaolt taimi, mida headeks liikideks peetakse ja mis suure arvu tunnuste poolest erinevad. Peale teravalt silmatorkavate tunnuste tuleb seal, kus on tegemist suurema või väiksema üldise sarnasusega, ka selliseid tunnuseid arvesse võtta, mida sageli on raske sõnades määratleda, kuid mis siiski võivad, nagu iga taimetundja teab, vormidele võõrapärase väljanägemise anda. Kui eeldada, et hübriidide areng toimub Pisumil kehtiva seaduse järgi, siis peaks arengurida igas katses väga palju vorme sisaldama, kuna liikmearv kasvab teatavasti eristuvate tunnuste arvuga 3 astendajas. Katsetaimede suhteliselt väikese arvu korral saab tulemus üksnes ligilähedaselt õige olla ja võib üksikjuhtudel oluliselt hälbida. Kui näiteks lähteliigid erineksid 7 tunnuse poolest ja kui hübriidide seemneist kasvatataks järglaste sarnasusastme määramiseks 100 kuni 200 taime, siis võime kergesti näha, kui ebakindel see otsustus välja kukuks, kuna 7 eristuva tunnuse puhul sisaldab kombinatsioonirida 16 384 indiviidi 2187 erineva vormi näol. Kord näitab üks, kord teine sarnasussuhe oma ülekaalu, nii nagu juhus selle või teise vormi suuremal arvul vaatleja kätte mängib.

Peale selle, kui eristuvate tunnuste hulgas esinevad ka dominantsed tunnused, mis täielikult või peaaegu muutumatult hübriididele üle lähevad, siis peab arengurea liikmete seas alati arvukamalt esinema see kahest lähteliigist, kummal on suurem arv dominantseid tunnuseid. Varem Pisumil sooritatud katses kolme paari eristuvate tunnustega kuulusid kõik dominantsed tunnused seemnetaimele. Kuigi rea liikmed oma sisemise loomuse järgi võrdväärselt mõlema vanemtaime poole kalduvad, sai selles katses seemnetaime tüüp ometi sellise ülekaalu, et esimese põlvkonna iga 64 taime kohta tuli 54 sellele täiesti sarnast või ainult ühe tunnuse poolest erinevat. Siit on näha, kui riskantne on neil asjaoludel teha hübriidide välise sarnasuse alusel järeldusi nende sisemise suguluse üle.

Gärtner märgib, et neil juhtudel, kus areng oli korrapärane, ei ilmnenud hübriidide järglaskonnas kumbagi lähteliiki ennast, vaid ainult üksikuid neile lähenevaid indiviide. Väga pika arengurea tõttu ei saanudki see teisiti olla. Näiteks 7 eristuva tunnuse puhul tuleb hübriidide enam kui 16 000 järglase hulgas kumbki lähtevorm esile ainult üks kord. Seetõttu on vaevalt võimalik, et neid saadaks juba väikese arvu katsetaimede seas; teatud tõenäosusega võib siiski arvutada eri vormide tekkimist, mis neile reas lähemal seisavad.

Olulist erinevust kohtame selliste hübriidide puhul, mis oma järglaskonnas konstantseks jäävad ja paljundavad end nagu puhtad liigid. Gärtneri järgi kuuluvad nende hulka silmapaistva viljakusega hübriidid: Aquilegia atropurpurea-canadensis, Lavatera pseudolbia-thuringiaca, Geum urbano-rivale ja mõned Dianthus-hübriidid, ja Wichura järgi pajuliikide hübriidid. Taimede arenguloo jaoks on see asjaolu erilise tähtsusega, kuna konstantsed hübriidid saavutavad uue liigi seisundi. Selle asjaloo õigsust tagab väljapaistva vaatleja nimi ja ei saa kahtluse alla panna. Gärtneril õnnestus jälgida hübriidi Dianthus America-deltoides 10. põlvkonnani, kuna see regulaarselt paljunes aias.

Pisumi juures on katsetega kindlaks tehtud, et hübriidid moodustavad eriliigilisi idu- ja tolmurakke ning et selles seisneb nende järglaste muutlikkuse põhjus. Ka teiste hübriidide puhul, mille järglased samamoodi käituvad, võiksime sama põhjust eeldada; seevastu nende suhtes, mis konstantseks jäävad, näib sobivat oletus, et nende viljastusrakud on kõik ühesugused ja ühtivad hübriidi põhirakuga. Kuulsate füsioloogide arvates ühinevad Phanerogam'idel sigimisprotsessis üks idu- ja üks tolmurakk ainsaks rakuks*, mis ainevahetuse ja uute rakkude moodustamise teel iseseisvaks organismiks välja areneb. See areng toimub püsikindla seaduse järgi, mis põhineb rakus eluvõimelisi ühendusi moodustavate elementide materiaalsetel omadustel ja korrastusel. Kui sigirakud on samaliigilised ja ühtivad emataime põhirakuga, siis juhib uue indiviidi arengut sama seadus, mis toimib emataime arengus. Kui juhtub, et idurakk ühineb teisetüübilise tolmurakuga, siis peame oletama, et mõlema raku nende elementide vahel, mis tingivad vastandtunnuseid, toimub mingisugune tasakaalustus. Sellest tekkiv ühendrakk paneb aluse hübriidorganismile, mille areng järgib tingimata mingit teist seadust, kui kummalgi lähteliigil. Kui see tasakaalustus on täielik, nimelt selles mõttes, et hübriidne embrüo moodustub ühesugustest rakkudest, milles erinevused on täielikult ja jäävalt kokku ühendatud, siis tuleneks siit uus järeldus, et hübriid, nagu iga muu iseseisev taimeliik, jääks oma järglastes konstantseks. Nende sigimikes ja tolmukais moodustuvad sigirakud on kõik sama liiki ja ühtivad aluseks oleva ühendrakuga.


* Pisumi juures on küll väljaspool kahtlust, et uue embrüo moodustumisel peab toimuma mõlema viljastusraku elementide täielik kokkuühinemine. Kuidas saaksime me muidu seletada seda, et hübriidide järglaskonnas mõlemad lähtevormid võrdses arvus ja kõigi nende iseärasustega taastekivad. Kui lootekoti mõju tolmurakkudele oleks ainult väline, kui ta ainult toitjarolli täidaks, siis poleks kunstliku viljastamise tulemuseks miski muu, kui et tekkinud hübriidid täielikult tolmutaimele sarnaneksid või sellele igal juhul väga lähedal seisaksid. Seda pole senised katsed mingil viisil kinnitanud. Kaheldamatuks tõendiks mõlema raku sisu täieliku ühinemise kohta on igakülgselt kinnitust leidnud kogemus, et hübriidide vorm ei olene sellest, kumb vanemvormidest on seemne- või tolmutaim.


Nende hübriidide suhtes, mille järglaskond on muutlik, võks ehk oletada, et idu- ja tolmurakkude eristuvate elementide vahel samuti tasakaalustus toimub, niivõrd et hübriidi põhiraku moodustumine võimalikuks saab, kuid ometi on see eritoimeliste elementide seostus ajutine ning ei ulatu üle hübriidtaime eluea. Kuna selle haabituses kogu vegetatsiooniaja kestel mingeid muutusi ei täheldata, peame me edasi järeldama, et lahknevad elemendid alles viljastusrakkude arengu ajal sunnitud ühendusest vabanevad. Nende rakkude moodustamisel osalevad kõik olemasolevad elemendid täiesti vabas ja võrdväärses korrastuses, kusjuures ainult eristuvad elemendid teineteist vastastikku välistavad. Sel viisil oleks nii paljude erisuguste idu- ja tolmurakkude tekkimine võimalik, kui palju on vormiloovate elementide võimalikke kombinatsioone.

Hübriidide arengu oluliste erinevuste taandamine siin katsetatud viisil eristuvate rakuelementide püsivale või ajutisele ühendusele saab, mõistagi, ainult hüpoteesi väärtusega olla, millel kindlate andmete vähesuse tõttu veel avar mänguruum avatuks jääb. Teatud põhjendus avaldatud vaatekohale tuleb Pisumil saadud tõendeist, et iga paari eristuvate tunnuste käitumine hübriidses ühenduses on sõltumatu teistest erinevustest kahe lähtetaime vahel, ja sellest, et hübriid tekitab niipalju erinevaid idu- ja tolmurakke, kuipalju on võimalikkke konstantseid kombinatiivvorme. Kahe taime eristuvad tunnused võivad lõppude-lõpuks põhineda ainult nende elementide loomuse ja rühmituse erinevustel, mis nende põhirakkudes elulises vastastoimes asuvad.

Pisumil püstitatud seaduse kehtivus vajab ise veel kinnitust, seepärast oleks vaja vähemalt tähtsamate katsete kordamist, näiteks nende, mis selgitavad hübriidide viljastusrakkude olemust. Üksikvaatlejal võib mingi erisus tabamata jääda, mis, kuigi näib alguses tähtsuseta, võib ometi sellisel määral kasvada, et seda ei tohi lõpptulemuses ignoreerida. Kas teiste taimeliikide muutlikud hübriidid täiesti samalaadset käitumist ilmutavad, seda peab samuti alles katsetega tõestama. Seni võiks arvata, et olulistes punktides ei tohiks põhimõttelisi lahknevusi esineda, sest orgaanilise elu arenguplaani ühtsus seisab väljaspool kahtlust.

Lõpuks väärivad erilist märkimist Kölreuteri, Gärtneri jt. poolt teostatud katsed ühe liigi teiseks muutmiseks kunstliku viljastamise abil. Neile katsetele on omistatud eriline kaalukus, Gärtner peab neid "kõige raskemateks kõigist hübridisatsioonidest". Kui tahetakse liiki A muuta liigiks B, siis tuleb mõlemad viljastamise kaudu ühendada ning saadud hübriide viljastada jällegi tolmuga liigilt B; siis valitakse nende mitmekesiste järglaste hulgast need vormid, mis on kõige lähemad liigile B ja viljastatakse jälle selle liigi liigi tolmuga, ja nii jätkuvalt, kuni lõpuks saadakse vorm, mis on samasugune kui B ja oma järglastes konstantne. Sellega on liik A teiseks liigiks B muudetud. Ainuüksi Gärtner on teinud 30 sellelaadset katset taimedega perekondadest Aquilegia, Dianthus, Geum, Lavatera, Lychnis, Malva, Nicotiana ja Oenothera. Muundamiskestus polnud kõigi liikide puhul ühesugune. Kui mõne juures piisas 3-kordsest viljastamisest, siis teiste puhul pidi seda 5-6 korda tegema; isegi samadel liikidel esines eri katsetes kõikumisi. Gärtner kirjutab need erinevused nende asjaolude arvele, et "tüübijõud, millega üks liik paljunemisel mõjutab ematüübi muutumist ja ümberkujunemist, on erinevatel taimedel väga erinev, ja järelikult periood, mille kestel, ja põlvkondade arv, läbi mille üks liik teiseks muudetud saab, peab ka erinev olema, nii et mõnel liigil saab muundamine teoks rohkemates, teistel aga vähemates põlvkondades". Edasi märgib see vaatleja, "et muundamiskatsete edu sõltub ka sellest, missugune tüüp ja milline indiviid edasiseks muundamiseks valitakse".

Kui me võiks eeldada, et neis katseis kulges vormide areng samal viisil kui Pisumil, siis saaks kogu muundamisprotsess üsna lihtsa seletuse. Hübriid moodustab niipalju erinevaid idurakke, kuipalju konstantseid vorme võimaldavad selles ühendatud tunnused, ja üks neist on alati sama tüüpi kui viljastav tolmurakk. Seepärast on kõigis sellelaadsetes katsetes võimalik, et juba teisest viljastamisest saadakse konstantne vorm, mis on identne tolmutaimega. Kas seda aga tegelikult saadakse, sõltub igal üksikjuhul katsetaimede arvust, samuti ka eristuvate tunnuste arvust, mis viljatamise teel ühendatud on. Oletame näiteks, et katsesse võetud taimed erinesid 3 tunnuse poolest ja et liik ABC pidi muudetama liigiks abc korduvate viljastamiste kaudu viimase tolmurakkudega. Esimesest viljastamisest tekkiv hübriid moodustab 8 erinevat liiki idurakke:

        ABC, ABc, AbC, aBC, Abc, aBc, abC, abc

Need ühendatakse teisel katseaastal jällegi tolmurakkudega abc ja saadakse rida:

        AaBbCc + AaBbc + AabCc + aBbCc + Aabc + aBbc + abCc + abc

Kuna vorm abc esineb korra 8-liikmelises reas, siis on vähe tõenäoline, et ta katsetaimede hulgas puuduks, isegi kui neid vähesel arvul kasvatataks, ja muundamine oleks teoks saanud juba teise viljastamisega. Kui juhuslikult poleks see toimunud, siis oleks korratud viljastamist lähimatel sugulaskombinatsioonidel Aabc, aBbc, abCc. On ilmne, et sellelaadne katse peab kestma seda kauem, mida väiksem on katsetaimede arv ja mida suurem on eristuvate tunnuste arv lähteliikidel, ja pealegi võib samade liikide puhul kergesti tekkida nihe ühe, isegi kahe põlvkonna võrra, nagu Gärtner ongi vaadelnud. Suurel määral erinevate liikide ümbermuutmine võib alles 5. või 6. katseaastal lõpule jõuda, sest erinevate idurakkude arv, mida hübriid moodustab, kasvab lahknevate tunnuste arvuga 2 astendajas.

Gärtner leidis korduvates katsetes, et vastassuunalised muundamised toimuvad mõnedel liikidel erineva ajaga, nii et sageli on liik A muudetav liigiks B ühe põlvkonna võrra kiiremini, kui liik B liigiks A. Ta järeldab sellest, et Kölreuteri arvamus, et "mõlemad loomused on värdades täielikus tasakaalus", ei ole päriselt paikapidav. Näib siiski, et Kölreuter pole seda etteheidet ära teeninud, kuna Gärtner on korduvalt ühest olulisest momendist üle vaadanud, mida ta ise aga teises kohas jälle rõhutab, nimelt et "sõltub sellest, milline indiviid edasiseks muundamiseks valitud saab". Katsed, mida selles seoses kahe Pisum-liigiga korraldati, näitasid, et sobivaimate indiviidide valikul edasiseks viljastamiseks tuleb suur erinevus sisse sellest, kumb kahest liigist teiseks muuta tahetakse. Katsetaimed erinesid 5 tunnuse poolest, kuid liigil A olid kõik tunnused dominantsed, liigil B kõik retsessiivsed. Mõlema vastassuunaliseks muundamiseks viljastati liik A tolmuga liigilt B ja vastupidi, liik B tolmuga liigilt A, ja sedasama korrati mõlema hübriidiga järgmisel aastal. Esimeses katses B/A oli 3. katseaastal indiviidide valikul edasiseks viljastamiseks kasutada 87 taime, ja seda 32 võimaliku vormi jaoks; teises katses A/B oli selleks 73 taime, mis oma haabituse poolest läbinisti tolmutaimele sarnanesid, kuid oma sisemise olemuse poolest sama erinevad pidid olema, kui esimeses katses. Määratletud valik oli võimalik ainult esimese katse puhul, teises katses otsustas ainult juhus, millised taimed välistati. Viimastel viljastati ainult osa õisi tolmuga liigilt A, ülejäänud jäeti aga iseviljastumisele. Iga 5 taime hulgast, mis valiti mõlemas katses viljastamise jaoks, sarnanesid järgmise aasta kasvude järgi tolmutaimedele:

        Esimene      Teine
katse katse
---------------------------------------------------------
2 taime ----------- kõigi tunnuste poolest
3 taime ----------- 4 tunnuse poolest
------- 2 taime 3 tunnuse poolest
------- 2 taime 2 tunnuse poolest
------- 1 taim 1 tunnuse poolest

Esimeses katses oli ümbermuutmine sellega lõppenud, teises katses aga, mida küll enam ei jätkatud, pidanuks tõenäoliselt veel kaks viljastamist vaja olema.

Kuigi selline juhtum just sageli ette ei tohiks tulla, et dominantsed tunnused eranditult ühele või teisele lähtetaimele kuuluksid, siiski tekib alati mingi erinevus sellest, kummal kahest neid suuremal arvul on. Kui enamik dominantseid tunnuseid esineb tolmutaimel, siis saab edasiseks ristamiseks sobivaid vorme valida väiksema kindlusastmega, kui vastupidisel juhul; see põhjustab muundamisperioodi pikenemise, kui lähtume sellest, et katse saab lõpetatuks lugeda alles siis, kui on saadud vorm, mis mitte üksnes oma tunnustelt tolmutaimele sarnaneb, vaid ka oma järglaskonnas konstantseks jääb.

Ümbermuundamiskatsete tulemused viisid Gärtneri vastupidisele seisukohale nende naturalistidega, kes eitasid liikide püsivust ning uskusid taimeliikide pidevat edasiarengut. Ta nägi ühe liigi teiseks täielikus ümbermuutmises ühetähenduslikku tõendit selle kohta, et liigid on surutud kindlatesse piiridesse, üle mille nad muutuda ei saa. Kuigi seda seisukohta ei saa tingimusteta vastu võtta, võib Gärtneri katsetest ometi leida arvestatavaid tõendeid eespool avaldatud vaadetele kultuurtaimede muutlikkuse kohta.

Katsetaimede hulgas on olnud sellised kultuurtaimed nagu Aquilegia atropurpurea ja canadensis, Dianthus caryophyllus, chinensis ja japonicus, Nicotiana rustica ja paniculata, ja ükski neist pole 4-5 kordse hübriidse ühenduse järel kaotanud oma iseseisvust.


Tagasi Mendeli-lehele: