SUGULINE DIMORFISM
© Tiit Teder 2000


Sissejuhatus
Adaptiivsed hüpoteesid
   Suguline valik
   Ökoloogiliste nishshide jaotus emaste ja isaste vahel
   Valik emase viljakusele
   Arengupiirangute olemasolu
Mitteadaptiivsed hüpoteesid
   Allomeetria hüpotees
   Geneetiline korrelatsioon sugupoolte vahel
   Fülogeneetiline inerts
Suguline dimorfism erinevates loomarühmades
   Miks kakulistel ja pistrikulistel on emased isastest suuremad?
   Suguline dimorfism liblikatel
   Suguline dimorfism vesijooksiklastel
Kasutatud kirjandus
Teemakohast internetist
Kordamisküsimused


SISSEJUHATUS

Käesolevas konspektis on tähelepanu pööratud peamiselt sugulisele dimorfismile kehasuuruses (sexual size dimorphism), pea täielikult on aga jäetud käsitlemata sugudevahelised erinevused kvalitatiivsete tunnuste osas (nt. primaarsed sugutunnused, isaste ja emaste värvumus lindudel jne.), mida võib lugeda prof. Raivo Männi käitumisökoloogia konspektist (http://www.loodus.ee/kaitumisokoloogia/ko8.html).
     Soolised erinevused suuruses ja morfoloogias on loomariigis laialt levinud. Ühe liigi piires võivad keskmiselt suuremad olla nii emased kui isased organismid. Kui selgroogsete hulgas on esimesse gruppi kuuluvaid liike üsna vähe (lindudest näiteks pistrikulised ja kakulised, imetajatest nahkhiired), siis putukate puhul on isastest suuremad emased tavapärane. Isased on emastest suuremad enamikul selgroogsetest, putukatel harvem.
     Kui tavaliselt on erinevused siiski suhteliselt väikesed, siis teatud puhkudel võivad emaste ja isaste erinevused suuruses olla vägagi märkimisväärsed. Näiteks merielevandi puhul võivad täiskasvanud isased olla emastest kuni 7 korda raskemad. Süvamerekalade puhul võivad aga isaste-emaste lineaarmõõtmedki erineda palju kordi. Parasiitsete kiletiivaliste puhul võivad isaste-emaste kehapikkused erineda 3-4 korda (isased on seejuures väiksemad kui emased).

Et sisse juhatada sugulise dimorfismi evolutsiooni puudutavat, toon näitena hüpoteetilise putuka (mis lihtsustatult esindab üsnagi suurt hulka reaalseid putukaliike). Emase putuka viljakus on reeglina tugevas positiivses korrelatsioonis tema kehasuurusega. Isased omakorda võivad omavahel konkureerida paarumisvõimaluste pärast. Seega soosib valik antud juhul nii suuremaid emaseid kui suuremaid isaseid.
     Nagu näha, võib sugulise dimorfismi evolutsioon sageli toimuda samaaegselt mitmete valikusurvete koosmõjul. Sugulise dimorfismi vahekord – kas suuremad on isased või emased – sõltub juba valiku intensiivsusest eri sugupooltele ning piirangutest sugulise dimorfismi evolutsioonile (füsioloogilised jne.). Suurem peaks olema see sugupool, kelle kohasus kasvab kehasuuruse kasvades kiiremini.
     Sugulise dimorfismi evolutsioon võib toimuda nii adaptiivsel kui mitteadaptiivsel teel. Peamised adaptiivsed mehhanismid on järgmised (erinevad mehhanismid toimivad sageli ka üheaegselt):

(1) suguline valik;
(2) ökoloogiliste nishshide jaotus emaste ja isaste vahel;
(3) valik emase viljakusele;
(4) arengupiirangute olemasolu.


ADAPTIIVSED HÜPOTEESID

(1) Suguline valik

Sugulist dimorfismi püüdis juba Darwin (1871; rf. Hedrick & Temeles 1989) seletada. Darwini sugulise valiku hüpotees ütleb, et suguline dimorfism areneb siis, kui mingit tunnust omavatel ühe sugupoole isenditel on eelis partneri valikul või konkurentsis partneri pärast.
     Sugulisel valikul on mitmesuguseid erivorme. Teen siin ülevaate tähtsamatest.

a) Isastevaheline konkurents

Üheks levinumaks seletuseks sugulisele dimorfismile on ühe sugupoole sisene paarumiskonkurents. Kui isaste kehasuurus on konkurentsis partnerite pärast positiivses korrelatsioonis nende edukusega, siis saades rohkem paarumisvõimalusi on nende järglaskond suurem, mis omakorda võib olla aluseks kehasuuruse kasvule evolutsioonis.
     Emaste puhul on sugulist valikut peetud enamasti põhjendatult nõrgemaks, mistõttu nende kehasuurus on reeglina määratud viljakuse ja teiste faktorite poolt. Siiski on teada ka juhtumeid, kus emased konkureerivad heade isaste pärast. Tavaliselt on see seotud liikidega, kellel esineb vanemhool järglaste kasvatamisel. Ühest konkreetsest näitest on juttu edaspidi.
     Oluliseks isaste konkurentsi intensiivsust ning sellega sugulise dimorfismi määra mõjutavaks teguriks on peetud paarumissüsteemi. Teooria põhjal võib ennustada, et neil liikidel, kellel isased paarituvad korduvalt (polügüünia), võiks suguline dimorfism olla tugevam kui neil liikidel, kelle isased paarituvad vaid ühe korra (monogaamsed liigid). Mitmed uurimused ka osaliselt kinnitavad neid ennustusi:
     * näiteid, kus isased konkureerivad emaste pärast, võib tuua küllaga nii selgroogsete kui selgrootute hulgast ja tavaliselt on just suuremad paaritumisel edukamad (nt. Thornhill & Alcock 1983; lk. 279).
     * liikidevahelised võrdlused näitavad, et paaritumissüsteemi ning dimorfismi määra vahel on sageli positiivne seos. Näiteks trupiaallaste (kuuluvad lindude klassi) puhul on näidatud, et suguline dimorfism sõltub suurel määral keskmisest partnerite hulgast isase kohta (Webster 1992). Ka polügüünsetel esikloomalistel on sugudevaheline erinevus suuruses oluliselt suurem kui monogaamsete esikloomaliste puhul (Clutton-Brock & Harvey 1977; Lindenfors & Tullberg 1998).

b) Emase valik

Teine sugulise valiku mehhanism, mis mõjutab sugulist dimorfismi, on emaste valivus partneri suhtes. Järgnev joonis iseloomustab, milline on võimalik tee emaste valiku tekkimisele evolutsioonis ning selle tagajärjed sugulisele dimorfismile (Thornhill & Alcock 1983).



Emase valik võib olla passiivne või aktiivne. Passiivse valiku korral ühtib see sageli suurelt jaolt teise sugulise valiku vormiga, isaste konkurentsiga emaste pärast. Emase valik võib sel juhul piirduda vaid ootamisega, kuni parimad isased konkurentsi käigus välja selekteeruvad.
     Paljudel juhtudel on aga emane ka ise aktiivselt partneri valimisel osalemas. Tavaliselt toimub valik läbi isase paarumiskäitumise (sageli rituaalse). Ekstreemsetel juhtudel võib see viia aga selleni, kus emased hakkavad isastele aktiivselt vastu ning paaritumiseni jõuavad vaid need isased, kes suudavad emaseid paaritumisel edukamalt ohjata.

(2) Sugulise dimorfismi ökoloogilised põhjused, eelkõige nishshijaotus (Slatkin 1984; Shine 1989)

Paljudes töödes on näidatud, et ühe ja sama liigi isased ning emased võivad ökoloogiliselt erineda, olgu siis näiteks nõudmistelt toidu või elukeskkonna suhtes. Ei ole kahtlust, et ökoloogilised erinevused emaste ja isaste vahel võivad säilitada sugulist dimorfismi, kui ta sugulise valiku tulemusena kord on juba tekkinud.
     Palju segasem on aga lugu sellega, kas ökoloogilised faktorid võivad ka tekitada sugulist dimorfismi. Et suguline dimorfism saaks ökoloogilistel põhjustel tekkida, peavad olema täidetud mitmed nii geneetilised kui ökoloogilised eeldused:

a) Geneetilised eeldused.
Kui isase ja emase samade tunnuste vahel on üksühene geneetiline korrelatsioon, siis ei ole sugulise dimorfismi tekkimine selle tunnuse osas võimalik. Kuigi ühe ja sama tunnuse puhul on emase ja isase vahel tavaliselt geneetiline korrelatsioon, ei ole see siiski peaaegu kunagi üksühene. Seega on geneetilised eeldused sugulise dimorfismi tekkimiseks täidetud. Tihedama geneetilise korrelatsiooni puhul toimub evolutsioneerumine mingi tunnuse, s.h. kehasuuruse suhtes aeglasemalt

b) Ökoloogilised eeldused ...
...võib jagada kolme rühma, mis ei pruugi korraga olla täidetud:

* valiku surve isastele ja emastele peab erinema;

Kui isased ja emased erinevad üksteisest edukat sigimist tagavate energeetiliste vajaduste poolest siis on üsna tõenäoline, et kummagi sugupoole jaoks on selle tunnuse optimaalne väärtus erinev.
     Näiteks võib tuua mitmed röövlinnud, kelle puhul emased kaitsevad pesa. On näidatud, et suuremad on selles suhtes edukamad. Isased omakorda varustavad pesakonda saagiga. Kuna väiksemad isased on paremad manööverdajad, siis on nende optimaalne kehasuurus emaste omast erinev.

* mõlemal sugupoolel on mitu kehasuuruse optimaalset väärtust;

Seda eeldust eristab eelmisest asjaolu, et mõlema sugupoole energeetilised vajadused on sarnased ning kumbki pool omab kahte sarnast võrdvõimalikku kehasuuruse optimumi. Seega võiks põhimõtteliselt toimuda sugude suuruslik eristumine suhteliselt juhuslikult. Üks sugupool võib liikuda ühte optimumi, teine teise. Kahe optimumi olemasolu on arvatud olevat iguaanlaste sugukonda kuuluvatel anoolistel (Anolis).
     Selline võimalus pole iseenesest välistatud, kuid sellise võimaluse realiseerumine on üsna piiratud. Esiteks ei pruugi fenotüübilised optimumid olla geneetiliselt optimaalsed (tasakaalulised). Teiseks ei pruugi need fenotüübilised optimumid realiseeruda emaste ja isaste geneetilise korreleerituse tõttu (muutus ühe sugupoole tunnustes kajastub geneetilise korreleerituse tõttu vähemal määral ka teise sugupoole vastavates tunnustes). Isaste kaldumisel ühte optimumi on tõenäoline ka emaste kaldumine sama optimumi suunas.

* isaste ja emaste vahel peab esinema konkurents limiteeritud ressursi pärast.

Ressursid, mida üks loom tarbib, on määratud mingite tunnuste poolt. Näiteks, mingi liigi suured isendid võivad toituda suurematest saakloomadest kui sama liigi väiksemad isendid. Eri sugupoolte erinevused mingi tunnuse osas võivad seega vähendada liigisisest konkurentsi. Siiski on ka selle eelduse modelleerimisel sugulise dimorfismi evolutsiooni kontekstsis leitud, et ka eelduse täitmisel on sugulise dimorfismi suurenemiseks võimalused ahtakesed.

Nagu eespool mainitud, on ökoloogiliste faktorite rolli nähtud siiski pigem sugulise dimorfismi säilitamisel kui selle tekitamisel.
     Kui isased ja emased juba kord erinevad üksteisest kehasuuruses, siis on reeglina ka nende poolt tarbitav toiduhulk erinev. Sageli tuleneb see eri sugupoolte erinevatest rollidest sigimisel. On tavaline, et emased investeerivad järglastesse rohkem kui isased. Seetõttu on ka isaste poolt tarbitav toiduhulk sageli, eriti putukatel, märkimisväärselt väiksem kui emaste oma.
     Selgrootute puhul on selline olukord tavaline. Näiteks osadel kiletiivalistel isased viljastavad emase ja surevad varsti pärast seda, valmikuna üldse mitte toitudes. Selgroogsete puhul on vahest ehk kõige markantsem toitumiserinevus mitmete süvamerekalade isaste ja emaste vahel. Isased on siin mõningatel juhtudel emastest palju kordi väiksemad ning osadel liikidel on isaste seedimiselunditki redutseerunud. Mõningatel juhtudel on isased koguni emaste parasiidid.
     Lisaks toiduhulga erinevustele võib ka isaste ja emaste dieet olla erinev. Näiteks kahetiivaliste putukate puhul on sageli verdimevaks sugupooleks vaid emane, isane aga toitub taimemahladest või nektarist. Erinevad sugupooled võivad erineda ka oma elupaikade poolest. Ekstreemseks näiteks on jällegi süvamerekalad, kelle puhul võib isaste elupaigaks olla emane.
     Ökoloogiliste nishshide ja toitumisviiside erinevused isaste ja emaste vahel ongi ilmselt peamised sugulist dimorfismi säilitavad ökoloogilised faktorid, kuna vähendavad liigisisest konkurentsi limiteeritud ressursside pärast. Madalam konkurents omakorda on aga antud sugulise dimorfismi taset stabiliseeriv.

Ökoloogilised faktorid mängivad ilmselt olulist rolli ka selles, millise määrani suguline dimorfism areneb. Kui suguline valik määrab enamatel juhtudel sugulise dimorfismi suuna, siis ökoloogilised faktorid on olulisel kohal suguliste erinevuste võimendamisel või piiramisel.

(3) Valik emase viljakusele

Kahandamata sugulise valiku olulisust, on oletatud, et selgrootutel mängib sugulise dimorfismi evolutsioonis tähtsaimat rolli kehasuuruse mõju emaste viljakusele.
     Honek (1993) uuris kirjanduse andmeid 68 erineva putukaliigi kohta ning leidis, et kõigi liikide puhul on emaste kehasuurus tugevas positiivses korrelatsioonis viljakusega. On teada, ka üksikuid erandeid, eelkõige päevaliblikate kohta. Teatud juhtudel on kehasuuruse ja viljakuse vaheline korrelatsioon arenenud äärmuseni. Näiteks viljapuu-tupslasel on emasel tiivad redutseerunud ning on toimunud märkimisväärne tagakeha suurenemine. Selle liigi puhul suurem osa kehamassist peegeldabki emase viljakust.

(4) Arengupiirangute olemasolu

Kehasuurus on tavaliselt positiivses korrelatsioonis nii viljakuse kui arengukestusega. Seetõttu peaks valik soosima emaste pikka arengut ja sellega kõrget viljakust. Teisest küljest, kui suremus juveniilses eas on märgatavalt kõrgem kui valmikueas, siis toimib vastupidine valiku surve: soositud on kiire areng ja küpsemine väiksema kehasuuruse juures. Kuna isaste sigimisedukus sageli ei ole nii tihedalt seotud nende kehasuurusega, siis on just isased need, kel valik viib varajase küpsemiseni emastega võrreldes, millega kaasneb ka väiksem kehasuurus (Fairbairn 1990).


MITTEADAPTIIVSED HÜPOTEESID

(1) Allomeetria

Allomeetria hüpotees tuleks paigutada tegelikult adaptiivsete ja mitteadaptiivsete hüpoteeside vahele, kuna ta on segu adaptiivsest ja mitteadaptiivsest mehhanismist. Selle hüpoteesi kohaselt suguline dimorfism kasvab kehasuuruse kasvades. Selline reegel kehtib liigisiseselt alamliikide kohta ning perekonnasiseselt erinevate liikide kohta, pole aga kasutatav näiteks erinevatesse sugukonda kuuluvate liikide võrdlemisel. Liikidel, kelle isased on emastest suuremad, suhteline suguline erinevus kehasuuruse suurenedes kasvab (st. mida suurem liik, seda suurem erinevus isaste ja emaste vahel). Kui on vastupidi, st. emased on suuremad kui isased, siis kehtib vastupidine korrelatsioon: mida väiksem liik, seda suuremad erinevused sugupoolte kehasuurustes. Seda nimetatakse Rensch'i reegliks.
     Nähtust on eelkõige püütud seletada isastele toimiva sugulise valikuga. Suguline valik viib tavaliselt isaste suurenemisele ning sellega korreleeritult (geneetilistel põhjustel) kasvab suhteliselt vähemal määral ka emaste kehasuurus. Liikidel, kelle isased on suuremad kui emased, kehasuuruse kasvades suureneb ka suguline dimorfism, kuna isased on juba suuremad ning suurenevad evolutsioonis kiiremini kui emased. Kui emased on isastest suuremad, siis kehasuuruse suurenedes suguline dimorfism väheneb, kuna nagu eelpool öeldud, allomeetria hüpotees eeldab, et isaste kehasuurus suureneb evolutsioonis kiiremini kui emaste oma (Abouheif & Fairbairn 1997; Fairbairn 1997).
     Hüpotees on leidnud kinnitust uurimuses, kus võrreldi 105 liiki veelinde (Sigurjonsdottir 1981), samuti reas teistes uurimustes.

(2) Geneetiline korrelatsioon sugupoolte vahel

Tugev valik ühe sugupoole mingi tunnuse avaldumisele toob sageli kaasa selle tunnuse teatud määrani avaldumise ka teisel sugupoolel. See tuleneb eri sugupoolte geneetilisest korreleeritusest: ühe liigi emaste ja isaste geenid on suures osas sarnased.
     Reeglina on geneetilist korrelatsiooni kui üht faktorit sugulise dimorfismi kujunemisel raske mõõta, küll saab hinnata aga selle suunda. Geneetilise korrelatsiooni kaasamängimisel sugulise dimorfismi evolutsioonis on selle mõju alati ühtlustav, st. sugulist dimorfismi vähendav (Lande 1980; Slatkin 1984).

(3) Fülogeneetiline inerts

Sugulist dimorfismi ei saa vaadelda alati kui kaasajal toimuvate adaptiivsete protsesside produkti. Suguline dimorfism võis välja kujuneda uuritava liigi eellastel ning praegu peegeldada vaid kunagi toimunud adaptiivsete või mitteadaptiivsete protsesside tagajärge. Erinevate liikide sugulist dimorfismi võrreldes peab seetõttu arvestama liikide omavahelist sugulust, kuna osad liigid on üksteisele fülogeneesis lähedasemad kui teised ja ei ole seetõttu vaadeldavad sõltumatuna teistest .
     Cheverud et al. (1985) näitasid, et esikloomaliste puhul seletavad fülogeneetilised efektid 50% sugulise dimorfismi variatsioonist ning vaid 6% kogu sugulisest dimorfismist oli seletatav erinevate sugupoolte iseseisvate adaptatsioonidega.


SUGULINE DIMORFISM ERINEVATES LOOMARÜHMADES

Laias laastus on erinevates loomarühmades sugulise dimorfismini viivad mehhanismid koondatavad suhteliselt vähese arvu üldiste teooriate alla (näiteks suguline valik). Kuna aga detailides on erinevates rühmades märkimisväärseid erinevusi, siis järgnevalt on esitatud ülevaade sugulist dimorfismi mõjutavatest mehhanismidest enamuuritud rühmade puhul.

Miks kakulistel ja pistrikulistel on emased isastest suuremad?

Et seletada üldist, on sageli kasulik vaadelda sellest hälbivat. Kui imetajate ja lindude puhul on isased tavaliselt suuremad kui emased, siis paljudel röövlindudel on vastupidi. Selle seletamiseks on välja pakutud rida hüpoteese (Korpimäki 1986; Lundberg 1986).

(1) Nälgimise hüpotees.

Kui sigimine toimub rasketes keskkonnatingimustes ja isane toob hauduvale emaslinnule saakloomi ebaregulaarselt või pikkade ajavahemike tagant, siis on suhteliselt suur tõenäosus, et aeg-ajalt tuleb emasel nälgida.
     Suurematel emastel on sellistes keskkonnatingimustes suurem shanss mingi aja jooksul ka toiduta või vähese toiduga hakkama saada, sest nad võivad teatud aja elada ka oma kehavarude arvel. Ühtlasi on näidatud, et suuremad isendid taluvad paremini madalaid õhutemperatuure ilma, et soojusproduktsioon tõuseks.

(2) Sigimispingutuse hüpotees

Suurematel emastel on munaproduktsioon suurem ja haudumine efektiivsem (von Schantz & Nilsson 1981). Teada-tuntud fakt putukauurijatele, nii on sageli ka lindude puhul.

(3) Emase domineerimise hüpotees

Emased valivad väiksemaid isaseid, kuna nende üle on sigimisperioodi jooksul (eriti paarumise ja paari formeerumise ajal) kergem kontrolli hoida kui suurte isaste üle. See on oluline, kui isased on peamised pesakonna toiduga varustajad (rf. Hakkarainen & Korpimäki 1991).

(4) Sugulise valiku hüpotees

Emaste poole kallutatud dimorfism võib tekkida ka sellistel juhtudel, kui emased konkureerivad isaste pärast. Tavaliselt toimub see puhkudel, kui a) hea kvaliteediga isaseid on vähe, või b) isaseid üldse on mingil põhjusel vähe.
     Näide on röövlindude hulka mittekuluva rabakana kohta, kelle puhul on näidatud, et isased investeerivad järglastesse isegi rohkem kui emased (Petrie 1983). Seega on heas konditsioonis isane väärtuslik ressurss. Suuremad emased on võitluses isaste pärast edukamad kui väikesed emased. Sama on näidatud röövlindudest tuuletallaja puhul (Masman et al. 1989; rf. Hakkarainen & Korpimäki 1991).

(5) Mõned hüpoteesid, vastupidiselt eelnevatele, baseeruvad mehhanismidel, mis ei vii emase kehasuuruse suurenemiseni, vaid isase kehasuuruse vähenemiseni.

Näiteks karvasjalg-kaku puhul on näidatud, et väikesed isased manööverdavad õhus paremini kui suured isased. See võimaldab neil edukamalt toitu hankida, samuti tagab eelise territooriumi hõivamisel ning pesa kaitsmisel. On näidatud, et väikeste isaste sellelaadne edukus on vastavuses ka nende sigimisedukusega: väikesed isased on võimelised sigima nii saagirohkel kui -vaesel aastal; suured vaid saagirohkel aastal (Korpimäki 1986; Hakkarainen & Korpimäki 1991). Samasugust mehhanismi ümberpööratud sugulise dimorfismi evolutsiooniks on pakutud tuuletallaja puhul (Hakkarainen et al. 1996).


Suguline dimorfism liblikatel

Putukate puhul on sugulist dimorfismi kõige enam uuritud liblikatel, väga põhjalikult ka vesijooksiklastel, teistel vähemal määral.
     Liblikatel on emased reeglina suuremad kui isased. Sageli on dimorfismi määr erinevate kehamõõtmete puhul erinev. Näiteks ühe sinilibliklase puhul on näidatud, et tiivapikkus on emastel ja isastel peaaegu võrdne, kaalusuhe on aga 0,63. Viljapuu-tupslase emastel on tiivad sootuks redutseerunud, isane näeb aga üsna tavapärase liblika moodi välja.
     Sugulist dimorfismi seletamiseks liblikatel on välja pakutud järgnevaid mehhanisme (kokkuvõte: Rutowski 1997).

(1) Emase paaritumiskordade arv

Paljudel liikidel paaritub emane vaid korra oma elus (monogaamia), tavaliselt kohe peale koorumist nukust. Teistel liikidel paarituvad emased korduvalt (polügaamia). Kuna isase järglaskond on seda suurem, mida rohkem on tal võimalik paarituda, siis isaste edukuse varieeruvus kasvab emaste polügaamsuse taseme kasvades: mõned paarituvad paljude emastega, mõned üldse mitte.
     Samas on isaste paarumisedukus tavaliselt positiivses korrelatsioonis kehasuurusega. Kuna valik soosib sel juhul suuremaid isaseid, siis loogilise jätkuna võiks isaste/emaste suguline dimorfism olla positiivses korrelatsioonis emaste polügaamsusega. Wiklund & Forsberg (1991) uurisid seda kahes päevaliblikate rühmas ning näitasid, et liikidel, kelle emased paarituvad rohkemate isastega, ongi suguline dimorfism suurem.

(2) Isase taktika emaste leidmisel

Reeglina leiavad isased emaseid visuaalselt. Seda võib isane teha aga kahel viisil: a) ise aktiivselt otsides või b) istudes ja oodates ülelendavat emast.
     Pivnick & McNail (1986) leidsid, et väiksed isased soojenevad palju kiiremini üles kui suured emased ja on võimelised lendama laiemas keskkonnatingimuste vahemikus. Selline võime on ilmselt kohastumuslik partneri otsingut silmas pidades. Emaste puhul on kehakaal tihedas sõltuvuses nende viljakusega, mis ilmselt kaalub üles kiire ülessoojenemise eelise.
     Kiire ülessoojenemise võime peaks olema seda enam arenenud, mida aktiivsemad on isased emase otsinguil. Seega peaks suguline dimorfism olema just neil liblikatel olema kõige kaugemale arenenud. See hüpotees ei ole aga leidnud kinnitust. Wickman (1992) uuris kaheksat lähedast liblikarühma, kes erinesid aktiivsuselt partneri otsinguil. Ta leidis, et suguline dimorfism ei sõltu sellest, kuivõrd aktiivsed on isased emaste otsinguil.

(3) Emase valik

Paljudel liikidel toimub paaritumine kiiresti väga lihtsa käitumise tulemusena, paljudel juhtudel on aga arvatavalt emase valiku tulemusena isastel kujunenud keerukas käitumine ja/või mitmesugused morfoloogilised iseärasused, viimaste hulgas võib emase valik teatud juhtudel tekitada ka surve isaste kehasuurusele.

(4) Erinevused isaste poolt produtseeritud spermapakendi suuruses.

Kui emased valivad isaseid spermapakendi suuruse järgi ning viimane on omakorda korrelatsioonis isase suurusega, siis võib see jällegi mõjutada ka sugulise dimorfismi vahekorda isaste-emaste suuruses.

(5) Kopulatsiooni toimumise viis

Kopulatsioon kestab liblikatel sageli üle tunni. Osadel liblikatel jätkub kopulatsioon ka õhus. Sel puhul üks sugupool lendab, teine aga on passiivne. On arvatud, et valik viib kandvat funktsiooni täitva sugupoole evolutsioonilise suurenemiseni.

(6) Protandria

Lühikese lennuperioodiga ning mittekattuvate põlvkondadega liblikate isased kooruvad tavaliselt keskmiselt varem kui emased. See võib ulatuda mõnest päevast rohkem kui nädalani. Sellist nähtust nimetatakse protandriaks ning seda vaadeldakse kui isastevahelist konkurentsi paarumisvõimaluste pärast.
     Seetõttu isaste arengukestus on emaste omast mõnevõrra lühem, mis sageli kajastub ka nende suuruse vähenemises. Singer (1982) pakkus välja, et suguline dimorfism on suurem neil liikidel, kelle isased kooruvad emastega võrreldes suhteliselt varem. Uurides päevaliblikaid, leidis ta sellele hüpoteesile ka mõningast kinnitust: suhteliselt väikseimad isased olid neil liikidel, kellel esines protandria kõige selgemalt. Hilisemates töödes (Wiklund & Forsberg 1991; Nylin et al. 1993) on leitud siiski vaid nõrku seoseid protandria ja sugulise dimorfismi vahel.

(7) Emase viljakus

Sageli mõjutab liblikate sugulist dimorfismi ka emaste viljakuse seos kehasuurusega. Tavaliselt, kuigi mitte alati, on suuremad emased viljakamad ning seega on siin potentsiaal emase kehasuuruse kasvule evolutsioonis.


Suguline dimorfism vesijooksiklastel

Vast ehk kõige põhjalikumalt on sugulist dimorfismi uuritud vesijooksiklastel. Leitud on suur hulk faktoreid, mis potentsiaalselt võiks mõjutada või mõjutavad sugulist dimorfismi (kokkuvõte: Fairbairn 1990).

(1) Allomeetria: uuritud vesijooksiklaste rühmades kehasuuruse kasvades isaste ja emaste erinevus suureneb.

(2) On näidatud, et suuremad vesijooksiklaste emased on viljakamad, mistõttu valik võiks soosida suuri emaseid.

(3) Kui üks sugupool paaritumise ajal kannab teist, võiks suguline dimorfism olla sellistel liikidel suurem kui nendel, kel vastav käitumine puudub.

(4) Edukamad on pikemate suguelunditega isased, mitte aga lihtsalt kõige suuremad.

(5) Lendavate putukate puhul on lennukestus ja migratsioonikaugus seotud kehasuurusega: suuremad on edukamad. Seetõttu võiks valik sellistel liikidel soosida suurt kehasuurust nii isastel kui emastel. Sellele vastavalt on leitud, et nendel liikidel, kelle puhul nii isased kui emased lendavad on suguline dimorfism väiksem kui neil liikidel, kelle ühe sugupoole tiivad on redutseerunud.

(6) arengupiirangud rolli ei mängi; see, et emased on suuremad ei ole seotud isaste varase küpsemisega (protandriaga).


KASUTATUD KIRJANDUS

* Abouheif, E., Fairbairn, D.J. 1997. A comparative analysis of allometry for sexual size dimorphism: assessing Rensch's rule. American Naturalist 149: 540-562.
* Cheverud, J.M., Dow, M.M., Leutenegger, W. 1985. The quantitative assessment of phylogenetic constraints in comparative analyses: sexual dimorphism in body weight among primates. Evolution 39: 1335-1351.
* Clutton-Brock, T.H., Harvey, P.H. 1977. Primate ecology and social organization. Journal of Zoology 183: 1-33.
* Fairbairn, D.J. 1990. Factors influencing sexual size dimorphism in temperate waterstriders. American Naturalist 136: 61-86.
* Fairbairn, D.J. 1997. Allometry for sexual size dimorphism: pattern and process in the coevolution of body size in males and females. Annual Review of Ecology and Systematics 28: 659-687.
* Hakkarainen, H., Korpimäki, E. 1991. Reversed sexual size dimorphismin Tengmalm's owl: is small male size adaptive? Oikos 61: 337-346.
* Hakkarainen, H., Huhta, E., Lahti, K., Lundvall, P., Mappes, T., Tolonen, P., Wiehn, J. 1996. A test of male mating and hunting success in the kestrel: The advantages of smallness? Behavioral Ecology and Sociobiology 39: 375-380.
* Hedrick, A.V., Temeles, E.J. 1989. The evolution of sexual dimorphism in animals: hypotheses and tests. Trends in Ecology and Evolution 4: 136-138.
* Honek, A. 1993. Intraspecific variation in body size and fecundity in insects: a general relationship. Oikos 66: 483-492.
* Korpimäki, E. 1986. Reversed size dimorphism in birds of prey, especially in Tengmalm's owl Aegolius funereus: a test of the "starvation hypotheses". Ornis Scandinavica 17: 326-332.
* Lande, R. 1980. Sexual size dimorphism, sexual selection, and adaptation in polygenic characters. Evolution 34: 292-305.
* Lindenfors, P., Tullberg, B.S. 1998. Phylogenetic analyses of primate size evolution: the consequences of sexual selection. Biological Journal of the Linnean Society 64: 413-447.
* Lundberg, A. 1986. Adaptive advantages of reversed sexual size dimorphism in European owls. Ornis Scandinavica 17: 133-140.
* Nylin, S., Wiklund, C., Wickman, P.-O., Garcia-Barros, E. 1993. Absence of trade-offs between sexual size dimorphism and early male emergence in a butterfly. Ecology 74: 1414-1427.
* Nylin, S., Wedell, N. 1994. Sexual size dimorphism and comparative methods. In: Linnean Society Symposium Series 17, Phylogenetics and ecology, Eggleton, P., Vane-Wright, R.I. (eds), Academic Press, London, pp. 253-280.
* Petrie, M. 1983. Female moorhens compete for small fat males. Science 220: 413-414.
* Pivnick, K.A., McNeil, J.N. 1986. Sexual differences in the thermoregulation of Thymelicus lineola adults (Lepidoptera: Hesperidae). Ecology 67: 1024-1035.
* Rutowski, R.L. 1997. Sexual dimorphism, mating systems and ecology of butterflies. In: The evolution of mating systems in insects and arachnids, Choe, J.C., Crespi, B.J. (eds.), Cambridge University Press, Cambridge, pp. 257-272.
* Schantz, T.v., Nilsson, I.N. 1981. The reversed size dimorphism in birds of prey: a new hypothesis. Oikos 36: 129-132.
* Shine, R. 1989. Ecological causes for the evolution of sexual dimorphism: a review of the evidence. Quarterly Review of Biology 64: 419-461
* Singer, M.C. 1982. Sexual selection for small size in male butterflies. American Naturalist 119: 440-443.
* Slatkin, M. 1984. Ecological causes of sexual dimorphism. Evolution 38: 622-630.
* Thornhill, R., Alcock, J. 1983. The evolution of insect mating systems. Harvard University Press, Cambridge.
* Webster, M.S. 1992. Sexual dimorphism, mating system and body size in new world blackbirds (Icterinae). Evolution 46: 1621-1641.
* Wickman, P.-O. 1992. Sexual selection and butterfly design - a comparative study. Evolution 46: 1525-1536.
* Wiklund, C., Forsberg, J. 1991 Sexual size dimorphism in relation to female polygamy and protandry in butterflies: A comparative study of Swedish Pieridae and Satyridae. Oikos 60: 373-381.


TEEMAKOHAST INTERNETIST

Gerhardt, R.P., McAnnis Gerhardt, D. Size, dimorphism, and related characteristics of ciccaba owls from Guatemala (PDF-formaadis).

Blakesley, J.A., Franklin, A.B. Sexual dimorphism in northern spotted owls from northwest California (PDF-formaadis).

Tullberg, B.S., Lindenfors, P. Phylogenetic analyses of primate size evolution: the consequences of sexual selection (PDF-formaadis)


KORDAMISKÜSIMUSED

1. Milline faktor ja kuidas takistab emaste ja isaste evolutsioonilist divergeerumist suuruses?

2. Mõtle mõne endale hästi tuntud looma peale (soovitavalt mitte loengus käsitletute hulgast) ning paku välja faktorid, mis mõjutavad selle liigi sugulist dimorfismi. Põhjenda lühidalt.

3. Seleta, miks tuleb erinevate liikide statistilise võrdlemise korral arvestada fülogeneesi.

4. Nimeta ja kirjelda paari lausega mehhanisme, mis viivad a) isaste evolutsioonilisele suurenemisele emaste suhtes, ning b) emaste evolutsioonilisele suurenemisele isaste suhtes.

5. Miks on imetajatel isased tavaliselt suuremad kui emased?